Среднеазиатские песчаные, или
псаммофитные, пустыни. Самые известные
пустыни Средней Азии — Кара-кум
(Черные пески) и Кызылкум (Красные
пески). Благодаря тому что пески способны
накапливать много воды, эти пустыни, если
их растительный покров остался ненарушенным,
покрыты редкой порослью прутьевидных
кустарников, а также целого ряда других
растений и вовсе не производят впечатления
территорий, непригодных для жизни растительных
организмов. Многие деревянистые растения
(здесь их встречается около 50 видов), а
особенно прутьевидные кустарники придают
среднеазиатским песчаным пустыням характерный
облик. Эти многолетние растения обеспечивают
себя водой, извлекая ее из влажных почвенных
слоев с глубины до 1,5 м. Они обладают приспособлениями
для существенного ограничения испарения
и прежде всего — относительно небольшой
поверхностью. Так, например, растения
рода джузгун (Calligonum, семейство гречишных),
представленного 30 видами кустарников,
безлистны, а их короткие ассимилирующие
побеги летом сбрасываются. То же характерно
и для типичного растения этих пустынь
— саксаула белого (Haloxylon persicum), достигающего
высоты 4 м. Сильно редуцирована листовая
поверхность также у кусто-подобных высоких
(до 5 м) растений некоторых видов солянки
(Salsola) и видов астрагала (Astragalus). Встречающийся
только в этих пустынях кустарник смирновия
туркестанская (Smirnovia turkestana, семейство
бобовых) летом теряет свои мелкие листья;
у растений рода колючелистник (Acanthophyllum,
семейство гвоздичных) листья превращены
в колючки.
Зона степей
Размеры и границы. Степи
занимают обширные территории
зоны умеренного климата. На
материках северного полушария их
наибольшая протяженность с юга на север
ограничивается 35 и 55° с. ш. К северу от
степей располагается лесостепь, а далее
— летнезеленые лиственные леса или хвойные
леса бореальной зоны. На юге же степи
обычно сменяются полупустынями и пустынями.
Самая крупная область степей
—- евросибирская степная зона.
Поясом шириной до 1000 км она
простирается от Восточной Европы
(устье Дуная) до Восточной
Азии (Амурская область). В настоящее
время на всем этом пространстве
для обозначения естественных
безлесных, поросших злаками территорий
зоны с умеренным климатом пользуются
названием .«степи» — словом, заимствованным
другими языками из русского. В соответствии
с разнообразием эдафических и климатических
особенностей евросибирскую степную зону
можно подразделить на восточноевропейские,
западносибирские (занимающие наибольшие
площади в северном Казахстане) и центральноазиатские
степи (представленные прежде всего в
Монголии и на севере Китая). Известные
пушты Венгрии — не настоящие степи. Их
появление вызвано деятельностью человека
на протяжении последних 250 лет.
Степные области центральной
части Северной Америки называют
прериями. Они раскинулись на
Среднем Западе до восточного
склона Скалистых гор, на севере
— до южной Канады, а на юге
— почти до Мексиканского залива.
В южном полушарии относительно
мало суши, и здесь в регионах
с умеренным климатом степей
немного. Пространства с естественным
растительным покровом из злаков
имеются преимущественно в Аргентине;
их называют пампой. Наконец, еще
одна естественно, возникшая степная область
(так называемое сообщество травы туесок—Poa
flabellata) находится на плато Отаго Южного
острова Новой Зеландии.
Восточноевропейские
степи
В Восточной
Европе при продвижении с севера
на юг в классическом виде
прослеживается смена зон растительности.
До линии Киев — Горький — Казань—Уфа
простирается зона смешанных лесов, с
юга к ней до линии Кишинев — Харьков —
Саратов — Куйбышев — Оренбург примыкает
зона лесостепи. Ее сменяет зона настоящих
степей, границы которой доходяг до северных
берегов Черного моря.. И наконец, на юго-востоке,
в районе от Волгограда до Каспийского
моря, расположены опустыненные степи.
Самой
ранней весной, когда степь еще
бурая от прошлогодней травы,
первыми зацветают лиловые анемоны
(Anemone patens, = Pulsatilla patens), крупные колокольчики
которых в большом количестве разбросаны
по всей степи. В это же время цветет мелкая
осока Сагех humilis, массами покрывающая
степь своими дерновинами. Очень скоро,
самое большее через неделю, к анемонам
присоединяются ярко-желтые золотистые
горицветы, и мы постепенно вступаем в
другой период, период Adonis vernalis; тут же
в большом количестве находим фиалки (Viola
hirta и V. arenaria), степной гиацинт (Hyacin-thus feucophaeus),
гусиный лук (Gagea erubescens), лапчатки (Potentilla
opaca, = Р. heptaphylla и Р. alba). Непосредственно
за фазой горицвета следует фаза первоцвета
(Primula veris). Указанные два периода — апрельские;
в мае же растительность изменяется так:
появляются белые анемоны (Anemone sylvestris),
лиловые ирисы (Iris aphylla), желтовато-белые
соче-вичники (Orobus albus), степь уже покрыта
сплошным зеленым ковром, по которому
разбросаны многочисленные цветущие растения.
В конце мая или в начале июня степь имеет
нежно-голубой тон от незабудок (Myosotis sylvatica),
к которым примешивается голубая вероника
(Veronica chamaedrys) и лиловая вероника (V. pro strata).
По этому зелено-голубому фону, так как
в это время степь сплошь покрыта ярко-зеленой
травянистой растительностью, рассеяны
ярко-желтые точки от таких растений, как
Senecio campester—крестовник, Crepis praemorsa —f скерда
и Ranunculus polyanthemus—лютик. Наступает начало
июня, и степь представляет собой уже совершенно
другую картину: господствует темно-лиловый
шалфей —Salvia pratensis, к которому там и сям
присоединяется другой вид шалфея — Salvia
nutans. Степь издали совершенно лиловая.
Несколько позже к единообразному лиловому
цвету присоединяются и другие цвета:
ярко-желтый (Trago-pogon pratensis — козлобородник,
Bunias orientalis — свербига) и белый (Leucanthemum
vulgare, = Chrysanthemum leucanthemum — поповник, Filipendula
hexape-tala, = F. vulgaris — таволжанка, Trifolium monta-num
— белый клевер). Этот последний период,
продолжающийся в среднем до конца июня
и представляющий необычайно красивую
и пеструю мозаику различных цветущих
растений, вместе с майскими периодами
является наиболее красочным и необычайно
эффектным. В конце июня шалфей полностью
отцветает, причем особенно сильно выступают
растения с белыми цветками — поповник,
белый клевер и таволжанка, к которым примешивается
сине-лиловый оттенок от колокольчиков
(Campanula sibirica и С. persicifolia). Середина июля
характеризуется особенно обильным цветением
эспарцета Onobrychis sativa (= О. viciifolid), придающего
степи розово-лиловую грязноватую окраску;
здесь же немало желтого подмаренника
(Galium verum), лилового короставника (Knautia arvensis)
и многих других. С середины июля число
цветущих растений начинает быстро падать,
новых зацветающих видов тоже становится
все меньше и меньше. Растительность степи
постепенно приобретает все более буроватый
оттенок от многочисленных уже высыхающих
растений; в это время начинает цвести
царь-зелье — Delphinium rossicum (= D. litwinowi, =D. cuneatum),
высокие экземпляры которого с сине-голубыми
цветками в большом количестве разбросаны
по степи. Несколькими днями позже к последнему
растению присоединяется тоже высокая,
красивая чемерица — Veratrum nigrum с ее темно-красными
длинными соцветиями; здесь мы имеем последний
период развития степи (в смысле появления
новых растений), так как в даль нейшем
новых зацветающих видов мы почти не находим,
и степь постепенно прекращает свою вегетацию
(в августе наступает период засыхания).
Центральноазиатские
степи
Еще
одна крупная область степи
и лесостепи — центральноазиатская
— находится в основном в северной и центральной
частях Монгольской Народной Республики.
К сибирской горной тайге, занимающей
самые северные районы этой страны, примыкает
зона лесостепи — здесь она представляет
собой горную лесостепь, расположенную
на высоте 1000— 3000 м над уровнем моря (Гобийский
Алтай). Злаковые степи встречаются прежде
всего на высоких равнинах восточной Монголии.
К ним примыкает опустыненная степь, постепенно
переходящая в пустыню Гоби (южная часть
МНР). Такая зональность растительного
покрова хорошо отражается и в зональном
расположении почв. Если горная тайга
развита на вечномерзлых почвах (таежные
мерзлые почвы), то в лесостепи господствуют
черноземы и темно-каштановые почвы (отчасти
тоже вечномерз-лые), в области злаковых
степей — каштановые и светло-каштановые,
в полупустынях — бурые почвы и, наконец,
в центре пустыни Гоби — сероземы.
По сравнению
с зарослями горного высокотравья
и растительным покровом щебнистых
степей луговые степи не столь
красочны. В середине лета их вид определяется
грязно-белыми соцветиями зопника клубненосного
(Phlomis tuberosd) — крупного растения из семейства
губоцветных. Очень красива растущая в
степях лилия узколистная (Lilium tenui-folium).
Территории, занятые луговыми степями,
даже если они и остались нераспаханными,
интенсивно используются как пастбища,
поэтому их растительный покров из-за
выпаса скота во многих местах претерпел
сильные изменения (см. рисунок). Преимущественное
развитие получили ядовитые, горькие,
колючие, богатые желёзками и сильно опушенные
растения. В тех местах, где последствия
интенсивного выпаса еще не слишком велики,
появляется стеллера карликовая (Stellera
chamaejasme)— цветущее светло-розовыми цветками
растение из семейства волчниковых (Thymelaeaceae).
При более интенсивном выпасе доминантами
становятся горькая на вкус полынь холодная
(Artemisia frigida), шерстисто-опушенный эдельвейс
бледно-желтый (Leontopodium campestre, = L. ochroleucum
var. cam-pestre), покрытый железистыми волосками
и цветущий пурпурно-красными цветками
остролодочник железистый (Oxytropis glandulosa),
а также образующие голубые цветки горечавка
лежачая (Gentiana decumbens) и живокость крупноцветковая
(Delphinium grandiflorum).
В заключение
несколько слов о щебнистых
степях, развивающихся главным образом
в зоне горной лесостепи на маломощных,
богатых щебнем почвах склонов южной экспозиции.
В их несомкнутом растительном покрове
преобладают травянистые растения и полукустарники.
Злаки здесь находятся в подчиненном положении,
так как их сильно разветвленные корневые
системы нуждаются в более тонкозернистых
почвах. В зависимости от высотного положения,
коренных почвообразующих пород, мощности
почв и содержания в них гумуса,- а также
от интенсивности выпаса растительный
покров щебнистых степей обнаруживает
разный видовой состав. Эти степи — самые
красочные растительные сообщества северных
районов Центральной Азии. С весны до середины
лета здесь сменяются аспекты, обусловленные
цветением тех или иных растений; иногда
эта смена происходит даже каждую неделю.
Но продуктивность щебнистых степей очень
мала: всего 100—700 кг сухой растительной
массы на 1 гектар в год.
Североамериканские
прерии
В степных
областях Северной Америки, известных
под названием прерий, температура
понижается с севера к югу,
а количество осадков уменьшается с
востока на запад. Этими факторами и обусловлено
существование многих типов прерий.
В отличие
от евросибирских степей в
североамериканских прериях растут
тропические и субтропические
поздно цветущие злаки, например
некоторые виды бородача (Andropogon) и проса
(Panicum). Причина — в отсутствии горных хребтов,
которые отделяли бы прерии от южных зон
растительности. В растительном покрове
прерий господствуют крупно дфновинные
злаки; на востоке, где выпадает много
дождей, они вырастают высокими, а на западе
остаются низкорослыми. По высоте этих
злаков североамериканские прерии делят
на три основные зоны (с севера на юг): высокотравную,
смешанную (прерию рослых и низких злаков)
и низкотравную прерии.
В зависимости
от влажности почв и рельефа местности
высокотравные прерии в свою очередь делятся
на три типа. В прериях плоскогорий доминирует
бородач Andropogon scoparius, листья которого достигают
30—40 см в длину, а соцветия — 50—100 см в
высоту. Он растет вместе с другими злаками:
Stipa spartea, Sporobolus heterolepis, Bouteloua curti-pendula, Agropyron
smithii и Koeleria cristata. В прериях низменностей,
лучше обеспеченных водой, встречаются
еще более высокие злаки. Так, у бородача
A. gerardi листья бывают длиной от 0,5 до 1 м,
а соцветия поднимаются вверх на 1,5—2 м.
В прериях этого типа растут также Sorghastrum
nutans, Panicum virgatum и Elymus canadensis. Наконец, в сырых
низинах обитают злаки с листьями длиной
более 2 м и соцветиями, достигающими 3
м в высоту; к их числу относится злак Spartina
pectinata, предпочитающий засоленные почвы.
Но степные участки со столь высокими
злаками сохранились до нашего времени
только в низинах вдоль речных берегов.
Смешанная
прерия, как о том свидетельствует
ее название, представляет собой
промежуточную ступень между настоящей
прерией и прерией низкотравной. Здесь
преобладают главным образом черноземы;корни
растений пронизывают их до глубины 1 м.
Интенсивный выпас скота способствует
исчезновению высоких злаков (и прежде
всего — Andropo-gon scoparius), тем самым становится
возможной деградация, то есть превращение
смешанной прерии в низкотравную. Из низких
злаков доминируют Bouteloua gracilis и В. hirsuta.
Разнотравья значительно меньше, чем в
настоящей прерии. Зона смешанных. прерий
также почти вся распахана.
Прерия
низкотравная, напротив, используется
для выпаса скота. Почвы здесь
каштаново-коричневые, с маломощным
гумусовым горизонтом; уже на
глубине 25—50 см находится горизонт,
обогащенный известью. Климат в
этой зоне аридный. Низкий злак,
называемый бизоньей травой (Buchloe dactyloides),
обычно образует сомкнутый покров. Часто
встречается и Bouteloua gracilis. Разнотравья
очень немного, так что видовое разнообразие
растений этих прерий невелико. При очень
интенсивном выпасе скота здесь обильно
расселяются опунции (кактусы), и пастбища
обесцениваются.
Южноамериканская
пампа
Четвертая крупная область
степей — пампа Южной Америки
— занимает в восточной части
Аргентины площадь около 0,5 млн.
км2. К этому естественному сообществу
травянистых растений с севера
и запада примыкают саванны, местами переходящие
в полупустыни, а с востока — соответствующая
лесостепи пампа с деревьями. В отличие
от степей и прерий северного полушария
в пампе нет холодных зим. Лишь изредка
в зимние месяцы бывают морозы. Благоприятный
температурный режим сочетается со значительным
количеством осадков: 500—1000 мм в год. Поэтому
вызывает удивление тот факт, что в пампе,
как и в настоящей прерии, отсутствуют
деревья. И если прежде считалось, что
пампа безлесна не по своей природе, а
стала такой в результате хозяйственной
деятельности человека и в первую очередь
из-за преднамеренных выжигании, которые
в свое время проводили индейцы, то новейшие
исследоватительный покров едва ли где-нибудь
сохранился. Заповедников типа известных
в степях Восточной Европы и североамериканских
прериях здесь нет. Существовавший ранее
растительный покров северной пампы; где
дождей выпадает много, представлял собой
сообщества флористически богатых ковыльных
степей. Преобладали злаки, достигавшие
почти полутораметровой высоты. Назовем
основные из них: ковыли Stipa neesiana и S. papposa,
относящиеся к подсемейству просовых
представители родов Piptochaetium, Panicum и Paspalum,
бородач Bothriochloa (Andropogon) lagurioides, костер Bromus
unioloides, трясунка Briza triloba, перловник Melica
rigida, мятлик Роа lanigera и полевичка Eragrostis
lugens. Трав, которые не относились бы к семейству
злаков, в этих степях было немного; по
преимуществу это были растения, либо
образующие прикорневые розетки листьев,
либо относительно невысокие (не более
30 см).
Растительность Средиземноморской
области
Флора Средиземноморья насчитывает
свыше 10 000 видов, то есть почти
в пять раз больше, чем флора
Центральной Европы, но флористическое
богатство разных районов Средиземноморья
различно, что объясняется климатом,
рельефом местности и историческими
причинами. Последнее .материковое оледенение
(около 10 000 лет назад) непосредственного
влияния на эту область не оказывало. Однако
во время альпийского оледенения имелись
многочисленные местообитания, где, несмотря
на отсутствие морозов, климат был более
прохладным и влажным, чем современный.
Поэтому здесь и смогли сохраниться растения
арктотретичной флоры Европы, такие, как,
например, цератония стручковая, или рожковое
дерево (Ceratonia siliqud), виноград (Vitis vmifem), олеандр
(Nerium oleander), мирт (Myrtus communis), платан (Platanus
orientalis), оливка, или маслина (Olea europaed), иудино
дерево (Cercis siliqua strum), фисташка (Pistacm lentiscus)
и своеобразное драконово дерево (Dracaena
draco) на Канарских островах. Реликты третичного
периода . обнаруживаются и среди травянистых
растений. К ним, в числе прочих, относятся
родственное папоротникам древнее растение
Psilotum nudum, сохранившееся на юге Испании,
виды родов Ramonda и Haberlea — единственные
европейские представители (на Балканах
и в Испании) тропического семейства геснериевых
— и редко встречающееся растение-паразит
Cynomorium сосстеит.