Влияние разных способов стерилизации на биологическую активность почв

Грибы представляют собой чрезвычайно  обширную группу растительного царства. Почвенные грибы имеют вегетативное тело в виде мицелия. Делятся на две  большие группы - низших и высших. У низших мицелий несептирован, т.е. не имеет поперечных перегородок. У  высших грибов мицелий септирован и  состоит из многих клеток. Размножаются как бесполым, так и половым  путем. Грибы образуют споры в  спорангиях, конидиях, асках, базидиях. Споры грибов слабоустойчивы к неблагоприятным  условиям среды. Многие почвенные грибы  относятся к сапротофам и усваивают  различные органические вещества. Большинство  грибов усваивают сахара, меньше - крахмал, жиры, клетчатку, лигнин, воск, парафин  и т.д. (Бабьева, Зенова, 1989).

В почве  М.Х. Оразовой (1996) в ходе микробной  сукцессии обнаружено 42 вида микромицетов (при однократном анализе удалось  выделить всего 17 видов). В первую очередь  это представители родов Penicillium, Fuzarium, Mucor, Trichoderma. В начале сукцессии доминируют P. nigricans, P. simplicissimum, F. solani. В ходе сукцессии возрастает численность быстрорастущих видов. Т. coningii, Т. harsianum. В ризосфере гороха и ячменя выделено 32 вида грибов. В ризосфере и ризоплане по сравнению с почвой снижается видовое разнообразие грибов, особенно рода Penicillium, и возрастает доля грибов рода Fuzarium.

Почвенные водоросли также являются специфичным  и неотъемлемым компонентом почв. Они являются пионерами при заселении  горных пород, различных обнажений, отвалов горных пород и т.д. где  образуют самостоятельные сообщества водорослей, или альгоценозы.

Всего в почвах России по данным Э.А. Штины (1996) найдено 1195 видов водорослей (включая  сине-зеленые водоросли-цианобактерии), в том числе более одного раза - 730 видов. По отделам они распределены так: зеленых 528 (310), сине-зеленых 295 (191), желто-зеленых 172 (130), диатомовых 183 (95), других отделов 18 (3). Флора почвенных  водорослей специфична и отличается от водной флоры. При сельскохозяйственном освоении и загрязнении почв состав водорослей изменяется и становится более однообразным в разных по генезису почвах (Зенова, Штина, 1990).

Различные территории Земли отличаются друг от друга 
климатическими условиями, химическим составом подстилающих пород и 
другимифакторами,обуславливающиминаправлениепочвообразовательного процесса и характер миграции химических элементов. Вследствие этого химический состав естественных сред обитания организмов географически неоднороден.

В почвах разных природно-климатических зон  содержатся разныетипысообществ микроорганизмов. Особое значение для почвообразования,круговорота минеральных и органических веществ в экосистемах имеютбактерии, актиномицеты и микромицеты.Несмотряна то, чтомикроорганизмы по сравнению с высшими растениями являютсякосмополитами, все же отмечается вполне отчетливая зависимостьструктуры микробоценозов от почвенно-экологических условий (Громыко,1974; Бабьева, Зенова, 1989; Добровольская и др., 1996; Звягинцев и др.,1999). В каждой конкретной почве складываются своеобразные микробныеценозы, имеющие определенную структуру. Микробная биомасса в разныхпочвах колеблется от единиц до нескольких десятков т/га, причем на долюгрибов приходится от 89 до 99% биомассы, а доля прокариот (бактерии,актиномицеты) составляет 1-12%. Девяносто процентов видов растениймикотрофны, т.е. имеют на корнях микоризу. Более 160 видов растенийимеют на корнях актиноризу (Калакуцкий, Шарая, 1990; Звягинцев и др.,1996). Симбиоз связан с диазотрофными актиномицетами рода Frankia.

Почвенным типам должны быть свойственны специфические  группировки как высших растений, так и микроорганизмов. Накопленный  к настоящему времени материал волне  подтверждает правильность данного  предположения (Вальков и др., 2002).

Приступая к характеристике сапрофитногомикронаселения разных почв, обращаем особое внимание на группу аэробных и факультативно  анаэробных организмов, играющую основную роль в почвенных процессах. Численность  этого населения довольно сильно меняется в течение года. Это является следствием динамики влажности и  температуры почвы, состояния растительного  покрова и т. д. (Звягинцев и  др., 1999; Семионова, Лысак, Горленко, Звягинцев, 2002).

Особенно  динамично в почве число неспороносных  бактерий, которые при дефиците влаги  быстро вымирают. Менее колеблется в почве число бацилл, образующих при неблагоприятных условиях устойчивые к внешнем воздействиям споры. Однако их численность, точно также как  и актиномицетов (особенно^Jотносительная), в почвах южной зоны обычно возрастает к осени. Это связывается с обогащением почвы к концу лета более устойчивыми против воздействия микробов формами органических соединений.

Общая обсемененность почвы учитываемыми микроорганизмами имеет тенденцию  возрастать по мере движения с севера на юг. Это подтверждают данные, полученные при прямом методе учета, и говорит  о большем охвате жизнью («биогенности») органического вещества почв южной  зоны. Отмеченный показатель, тем не менее, весьма динамичен и сильно меняется в течение года. Поэтому  он недостаточно надежно обрисовывает специфику почвенного типа. То же самое  можно сказать и об общем числе  бактериального населения почвы.

Более определенную картину показывает содержание спороносных бактерий. Если в северных почвах их численность не превышает  нескольких десятков тысяч на 1 г  почвы, то по мере движения на юг оно  постепенновозрастает и достигает  чисел миллионного порядка на ту же навеску почвы. Процентное содержание бацилл также резко возрастает в  почвах южной зоны. Аналогичная закономерность проявляется и с актиномицетным населением почвы.

Грибное население в разных почвах меняется в количественном отношении не так  резко. Тем не менее можно отметить, что в южных почвах относительное  число грибов уменьшается.

При вычислении числа микробов, приходящихся на единицу  органического вещества, определяем его биогенность. Этот показатель заметно  возрастает при постепенном движении к югу.

В ризосфере  растений и на разлагающихся органических остатках в основном размножаются неспороносные  бактерии. В зоне корня отдельных  растений, наряду с широко распространенными  видами бактерий, обнаруживаются специфические  их формы, свойственные ограниченному  числу представителей растительного  царства (Мишустин, 1956; Красильников, 1958; Оразова, 1996; Назарько, Белюченко, 2000).

Исходя  из отмеченного, следует ожидать, что  видовой состав разных почв, и даже почв одного типа, но занятых разной растительностью, должен иметь известные  отличия. Однако из-за трудности диагностики  неспороносных форм бактерий это  положение пока подтверждено лишь на ограниченном числе видов (азотобактер, клубеньковые бактерии и т. д.). Вообще же во всех почвах богато представлены неспороносные бактерии из родов  Pseudomonas, Bacteriumи Mycobacterium. Не исключена возможность того, что отдельные виды этих микроорганизмов приурочены к определенной растительности.

К настоящему времени более основательно изучен видовой состав бациллярного населения  разных почв, т. е. группировки бактерий, более тесно связанной с превращениями  переработанных органических соединений, которые могут быть рассматриваемы как вещества, присущие самой почве. Из бацилл в почве наиболее часто  встречаются следующие виды: Вас. agglomeratus, Вас. asterosporus, Вас. cereus, Вас. mycoides, Вас. idosus, Вас. virgulus, Вас. megatherium, Вас. mesentericus, Вас. subtilis.

Почвы разных типов резко отличаются между  собой не только по богатству бациллярного населения. Каждый почвенный тип  может быть охарактеризован доминированием в нем определенных видов спороносных  бактерий. Так, в почвах тундры явно преобладают Вас. agglomeratusи Вас. asterosporus(Добровольская, Лысак, Звягинцев, 1996). В целинных подзолах к отмеченным видам присоединяются Вас. cereusи в небольшом числе другие спорообразующие бактерии.

Для дерново-подзолистых  почв характерно присутствие Вас. cereusи Вас. mycoides. В более южных почвах данные микроорганизмы исчезают как преобладающие виды, но в большом числе появляются Вас. idosusи Вас. megatherium. Для бурых почв и сероземов характерно наличие группировки Вас. mesentericusи Вас. subtilis. Здесь, конечно, могут быть найдены в тех или иных количествах и другие виды бацилл.

В целом  имеющийся материал говорит о  большой специфичности бациллярного населения отдельных зонально расположенных  почв и их культурных вариантов.Так  в контрастных по влажности биогеоценозах - болотах и пустынях -бактериальные  сообщества резко различны (Добровольская, Лысак, Звягенцев, 1996). В переувлажненных  почвах торфяников доминируют грамотрицательные  бактерии, выделенные в самостоятельный  класс -Proteobacteriae. Это типично водные бактерии с простым жизненным циклом. В почвах пустынь доминируют бактерии актиномицетной линии.

В солонцовом и подсолонцовомгоризонтах солонцов разнообразие бактерий обеднено и выделены лишь галотолерантные виды родов  Bacillus, Streptomyces(Семионова, Лысак, Горленко, Звягенцев, 2002) и микрококки (Добровольская, Лысак, Звягенцев, 1996).

Что касается видового состава актиномицетов  разных почв, то пока фактические данные по этому вопросу более чем  скромны и не позволяют сделать  каких-либо основательных обобщений. Тем не менее некоторые материалы  показывают, что тип почвы определенно сказывается наактиномицетном населении. Так, Ш.А. Чулаков, изучавший влияние вертикальной зональности на состав микробного населения почвы, выяснил ряд интересных закономерностей. Он показал, что в почвах более южного ряда увеличивается число видов и разновидностей актиномицетов. В горно-луговых почвах, например, как доминантные могли быть установлены лишь 5 видов актиномицетов, в горно-лесных их число возросло до 11, в черноземах -до 18, в каштановых - до 22 и в сероземах - до 30.

Некоторые актиномицеты встречаются в массовом количестве лишь в почвах определенной зоны, другие же имеют широкий ареал  распространения.

О тесной связи между типом почвы и  видовым составом актиномицетов  говорят наблюдения (Добровольская, Лысак, Звягенцев, 1996). Так, например, в  зоне черноземных почв образование  солонцов приводит к массовому появлению  актиномицетов, дающих краснопигментированные колонии.

В почве  встречается довольно значительное число видов низших грибов. Специфический  же комплекс видов микромицетов, по которому можно характеризовать  тип почвы, содержит порядка 15-20 видов (Мирчик, 1976; Звягенцев и др., 1999; Кураков, 2001). Как доминантные роды могут  быть названы Penicillium, Aspergillus, Mucor, Rhizopus, Trichoderma, Chaetomium,, Dematium, Alternariaи т. д.

По  указаниям Л.И. Курсанова, вполне подтверждаемым наблюдениями, в южных почвах имеется  большее видовое разнообразие грибов, чем в северных.

В большинстве  почв как северной, так и южной  зон в наибольшем числе встречаются  микроскопические грибы рода Penicillium. По мере движения на юг их относительное содержание среди низших грибов почвы заметно снижается. В почвенном покрове одной и той же зоны окультуривание почв приводит к ухудшению размножения грибов рода Penicillium.

В одной  и той же зоне, но в разных почвах, состав грибов также резко различается. Это осложняет проявление зональности, о которой только что говорилось.

Грибы рода Aspergillusв южных почвах вытесняют представителей рода Penicillium. Это положение экспериментально не подтверждается. Однако следует признать достоверный факт заметного увеличения числа зародышей грибов рода Aspergillusв южных почвах (особенно в каштановых и сероземных).

Грибы рода Fusariumопределенно тяготеют к травянистой растительности и заметно усиливаются в грибномценозе южных почв. Северные, особенно лесные почвы весьма бедны представителями данного рода.

Приведенные факты позволяют сделать вывод, что грибное и актиномицетное население почвы не менее чутко  отражает состояние почвы, чем бактерии.

Выдающийся  микробиолог В.Л. Омелянский (1924) в  свое время выдвигал положение о  том, что во многих случаях микроорганизмы могут точнее определить состояние  объекта, чем химические исследования. Все изложенное позволяет развить  эту мысль и утверждать, что  микробиологические показатели уже  сейчас с успехом могут быть использованы при определении типа и состояния  почвы.

1.2. Ферментативная активность почв и ее взаимосвязь с другими почвенными показателями

К.А. Козлов (1966) и Д.С. Орлов  с соавторами (1991) предложили, что  под биологической активностью  почвы следует подразумевать  интенсивность в ней биологических  процессов. Биологическая активность почвы обусловлена  суммарным  содержанием  в почве определенного  запаса ферментов, а также характеризует  размеры и направление процессов  превращения веществ и энергии  в экосистемах суши, интенсивность  переработки органических веществ  и разрушения минералов.

В качестве показателей биологической  активности почв используются: численность  и биомасса разных групп  почвенной  биоты, их продуктивность, ферментативная активность почв, активность основных процессов, связанных с круговоротом элементов, некоторые энергетические данные, количество и скорость накопления некоторых продуктов почвенных  организмов.

Однако проявление биологической  активности зависит от целого ряда свойств как самой почвы (содержание гумуса, реакция среды, физические свойства, наличие питательных веществ  и др.), так и внешних условий (зональное положение, гидротермические условия, характер растительных ассоциаций). Так, Хазиевым и Хабировым (1983) было  показано, что комплекс почв южных  зон (черноземы, каштановые почвы) более  термостабилен по сравнению с  дерново-подзолистыми и серыми лесными  почвами.

Показатели биологической  активности почв определяют, используя  различные методы: микробиологические, биохимические, физиологические и химические.

Важной особенностью показателей  биологической активности почв является  их значительное пространственное и  временное варьирование, что требует  при их определении большого числа  повторных наблюдений и тщательной вариационно-статистической обработки (Звягинцев, 1978).

В энзимологической активности почвы большое участие принимают  обширный набор ферментов. В этом смысле почва напоминает живую растительную ткань, которая способна к более  или менее интенсивному обмену веществ. Почвенные ферменты должны оказывать влияние, как  на живые существа, так и на мертвые части почвы. Исходя из этого, почву можно характеризовать как биологическое тело (Купревич,1974).

Ферменты, в отличие от неорганических катализаторов, обладают избирательностью действия. Специфичность  действия ферментов выражается в  том, что каждый фермент действует  лишь на определенное вещество, или  же на определенный тип химической связи в молекуле. По своей химической природе все ферменты являются высокомолекулярными  белковыми веществами и, учитывая это, трудно допустить, что ферменты могут  образовываться в почве. Ферменты, несомненно, синтезируются в живых клетках  и попадают в почву в качестве прижизненных внеклеточных выделений  или внутри клеточных ферментов  при распаде отмерших организмов. В настоящее время установлено, что почвенные ферменты представляют собой смесь одноименных и  различных ферментов разного  происхождения, поступивших из микроорганизмов, корней высших растений, почвенной  мезафауны, водорослей и, возможно, простейших (Хазиев, 1972;Купревич, 1974).