Биология и особенности отрастания ежы сборной

Разнообразие типов побегов  в составе особей бореальных злаков обусловило формирование ими большого количества почек, отличающихся рядом  особенностей. Образование разнотипных  побегов в пределах особи и  формирование значительного количества почек возобновления, отличающихся степенью развития, обеспечивает большинству  бореальных злаков быстрое отрастание, относительно равномерное накопление урожая в течение вегетации и  полицикличность развития.

 

Таблица 1 – Масса различных групп почек ежы сборной (Мордовия, 2012)

 

Вид	Масса почек по группам, мг СВ/почка
	1-я	2-я	3-я	4-я	5-я
					апикальные	латеральные
Dactylis glomerata	1,71 ± 0,06	─	2,16 ± 0,08	3,57 ± 0,13	13,64 ± 0,18	1,94 ± 0,04

 

Рисунок 3 – Соотношение масс различных групп почек некоторых злаков (мг СВ/почка) (Мордовия, 2012).

Заметно различаются выделенные группы почек и по своей емкости. Этот показатель мы определяли в Мордовии летом и весной (злаки выращены на опытном участке «Республиканского Центра дополнительного образования детей» (ГБОУРМДОД «РЦДОД» в г. Саранске). Отбирали по 10–12 типичных почек и делали срезы (2–3 почки резали на микротоме, остальные – вручную), которые просматривали под микроскопом и подсчитывали количество листовых образований или их зачатков. Следует отметить высокую вариацию емкости в пределах отдельных групп почек (табл. 2). Емкость почек не является стабильной для отдельных видов. По нашим наблюдениям, зрелость почки (переход в растущее состояние) при разных условиях вегетации растений и в зависимости от их возраста различная. Наибольшей емкостью отличаются открытые почки вегетативных апогеотропных побегов короткодневных злаков при их вегетации на длинном дне. Большой емкостью отличаются «луковички» (до 15 зачатков), формирующиеся на столонах корневищно-столонообразующих и в зоне кущения и на удлиненных побегах корневищно-рыхлодерновинных злаков. «Луковички» выделяются крупностью и хорошо защищены от пересыхания большим количеством (до 20 и больше) плотных чешуй.

Таблица 2 – Емкость почек  некоторых злаков (Мордовия, 2010–11)

 

Вид	Тип побега	Группа почек	Емкость почек		Тип почки
			летом	осенью
Dactylis glomerata	Апогеотропный	1	6,3 ± 0,20	2,3 ± 0,17	ор
	диагеотропный	2	─	─	─
	апогеотропный	3	4,5 ± 0,34	2,3 ± 0,17	зп
	корневище, апекс	4	5,6 ± 0,34	3,6 ± 0,33	зп
	боковые	5	─	─	─

Примечание: ор − открытая растущая; зр − закрытая растущая; зп – закрытая покоящаяся.

 

Следует указать на различия емкости почек в летний и осенний  периоды: осенью, как правило, емкость  соответствующих почек на 2–3 метамера меньше, чем летом, что связано, очевидно, с замедлением митоза и общим изменением энергетико-вещественного обмена в растении и переходом почек в состояние покоя.

Некоторые различия между  почками выделенных групп наблюдаются  также и в биохимическом составе, в частности, в структуре белков (рис. 9). Активно вегетирующие апикальные почки надземных и поземных побегов отличаются высоким содержанием легкорастворимых белков (до 4 мг/г на СВ и больше), тогда как боковые спящие выделяются низким содержанием этой фракции белков, особенно альбуминов.

Рисунок 4– Фракционный состав белков различных групп почек Dactylis glomerata, Мордовия, 2011 г.: – альбумин; – глобулин; – глиадин; – глютелин.

 

Проведенный анализ ряда показателей  различных почек (биометрический и  биохимический) свидетельствует о  значительных различиях в их характеристике. Отмеченные расхождения между почками  коррелируют с их потенциальными возможностями в формировании побеговых структур.

Образованные разными  группами почек побеги заметно различаются  по характеру роста (прирост, масса  и т. д.). Мощным накоплением урожая в летний период выделялись побеги подземного происхождения, а весной – побеги, образованные апикальными почками, а также почками корневищ и зоны кущения. Отмеченные особенности в формировании отавы при участии различных групп почек имеют большое практическое значение, указывая на необходимость тщательного подхода к вопросу об уровне дефолиации пастбищ.

Несмотря на большие различия почек отдельных групп по ряду показателей (масса, емкость, биохимический  состав и т. д.), следует отметить известную условность такого деления, что связано с широким варьированием  биометрических характеристик почек  и их различной степенью развития в пределах отдельных групп. В  подтверждение этого приведем некоторые  данные по характеристике боковых почек различных частей удлиненных вегетативных побегов (среднее из 25 замеров) ежы сборной.

Параметры почек разных метамеров  в подземной и надземных частях заметно варьируют, что свидетельствует о разной степени их развития. Наиболее крупными являются почки средних метамеров, которые раньше других переходят в рост. Следует отметить определенную закономерность в степени развития почек в зоне кущения и в надземной части апогеотропного побега: крайние верхние и нижние почки (самые ранние и поздние) отстают в росте от срединных и нередко останавливаются на этом этапе развития. Средние почки зоны кущения и надземной части образуют боковые структуры в период жизнедеятельности материнского побега. Нижние почки удлиненных фитомеров и некоторые почки зоны кущения остаются в покоящемся состоянии и раскрываются после отчуждения надземной части, причем первыми в рост трогаются почки надземных фитомеров, а затем зоны кущения.

 

Таблица 4 – Характеристика почек удлиненного вегетативного  побега ежы сборной (Саранск, 2012)

 

№ почек, снизу вверх	Характеристика почек
	длина, мм	диаметр, мк	масса, г /СВ	форма
1	22	1480,796	0,4708	вытянутая
2	17	1821,017	0,2285	-«-
3	13,5	2066,225	0,131	-«-
4	14,2	2116,579	0,286	-«-
5	32	1353,941	0,6495	-«-
6	27	1597,241	0,3885	-«-
7	18,5	1882,253	0,2094	-«-
8	16,9	2156,515	0,2115	-«-
9	29	2206,559	0,3002	-«-
10	21,5	1576,485	1,3304	-«-
11	17	1009,409	0,1621	-«-
12	16,5	1188,825	0,1465	-«-
13	32,5	1161,551	0,4015	-«-
14	21	1637,042	0,2462	-«-
15	19,8	1154,274	0,1545	-«-
16	12,4	1120,301	0,0544	-«-
17	22,6	1406,095	0,1656	-«-
18	20	2161,726	0,1911	-«-
19	15,4	1652,294	0,0896	-«-
20	12,5	1476,436	0,1536	-«-

Анализ отрастания злаков показывает, что формирование отавы  после отчуждения травостоя обусловлено  их биологическими особенностями и  прежде всего структурой формируемых  особей, а также размещением почек  возобновления и уровнем развития последних.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2.3Особенности  отрастания

Ежа сборная(Dactylis glomerata L). – многолетнее травянистое рыхлодерновинное растение. Корневище короткое, ползучее, довольно толстое, с обильными мочковатыми тонкими корнями. Стебли (25)35–130(150) см высотой и 1,5–3 мм толщиной, прямые или приподнимающиеся у основания, с длинными междоузлиями, голые, гладкие или под соцветием слабо шероховатые.

Высота среза по-разному  влияет на урожай отавы злаков. Урожай ежы сборной (Dactylis glomerata) мало отличается по вариантам опыта. Ежа сборная отрастала при высоком скашивании, чем при низком, потому что при высоком срезе у розеточных побегов лучше сохраняются апикальные почки, которые практически не приостанавливают своего развития и не прекращают формировать новые структуры после отчуждения.

У Dactylis glomerata урожай отавы после первого отчуждения травостоя при высоте среза 4–6 см составляет 24,87 ц/га, при высоте среза 10–12 см – 26,45 ц/га. После второго отчуждения урожай отавы в первом варианте достигает 12,63 ц/га, во втором варианте – 12,95 ц/га, что, соответственно составляет 50,8 и 47,8 % урожая после первого отчуждения. Общий урожай отавы после двух укосов составляет на высоте отчуждения 4–6 см 37,5ц/га, при 10–12 – 39,4 ц/га, что выше по сравнению с первым вариантом на 10,5 %.

Несмотря на большие видовые  различия в формировании почек особями, прослеживается определенная закономерность в характере отрастания злаков, проявляющаяся прежде всего в долевом участии различных групп почек в возобновлении их травостоя, о чем свидетельствуют данные наших опытов в Мордовии (травостой срезали на высоте 6–8 см с последующим подсчетом числа образовавшихся побегов на 100 отросших в 5–6-кратной повторности) в летний период (табл. 5).

 

 

Таблица 5 – Отрастание ежы сборной в летний период

 

Вид	Жизненная форма	Побеги, образованные группами почек, в %
		1-й	2-й	3-й	4-й	5-й
1	2	3	4	5	6	7
Dactylis glomerata	Р	69 ± 4,9	11 ± 0,6	1 ± 0,2	19 ± 1,3	─

Примечание: Р – рыхлодерновинные.

    В условиях Мордовии доля почек диагеотропных побегов в формировании отавы была также невысокой. Это связано с более интенсивным захватом сопредельной территории каждой особью в связи с повышением температуры в летний период (до 30⁰ и выше. Высокая температура лета благоприятствует развитию жароустойчивых злаков, особи которых способны быстро разрастаться за счет укоренения в узлах столоновидных побегов.

Анализ структуры отавы  злаков показывает, что различия в  отрастании отдельных видов связаны  с особенностями их побегообразования: чем больше типов побегов в  структуре особей, тем больше групп  почек принимает участие в  формировании отавы. Отрастание отдельных  злаков после дефолиации зависит  от доли укороченных и столоновидных побегов, ростовые почки которых находятся, как правило, ниже уровня отчуждения. Прекращение роста побегов наступало всякий раз, когда срез приходился ниже верхнего узла. Удаление верхней части побега, где концентрируется активная меристема, парализует его рост и даже приводит к гибели. В период роста материнского побега многие почки зоны кущения, а также надземных фитомеров покоятся и не раскрываются. Срезание верхушки приводит к переходу в рост ранее покоящихся боковых почек. Удаление апекса материнского побега активизирует также рост побегов из почек корневищ и столонов.

Характер отрастания злаков определяется также количеством  и составом питательных веществ  в органах запаса, которые расходуются  на дыхание и построение новых  структур, на что указывают многие авторы. Наиболее динамичными веществами являются углеводы стерни, которые представлены ассимилянтами и используются в качестве энергетического материала для образования новых органов. Гидролиз углеводов других органов происходит несколько позже. Интенсивность вегетативного возобновления злаков, как и других растений, определяется, особенно в первое время после дефолиации, количеством запасных веществ, накопленных каждым растением . Об этом наглядно свидетельствую также наши исследования динамики протеина (рис. 5), моносахаров (рис.6), дисахаров (рис. 7) и крахмала (рис. 8) после скашивания четырех злаков в летний период в Мордовии. Сразу после скашивания наблюдается снижение растворимых углеводов сначала в стерне, а затем и в подземных органах. По мере роста листьев и усиления фотосинтеза увеличивается количество растворимых углеводов. Первые три дня после отчуждения характеризуется резким снижением в содержании углеводов в надземных структурах всех видов, в то время как в подземной части их количество мало изменяется. В этот период, очевидно, интенсивно протекают процессы гидролиза и расходования углеводов на дыхание. Процессы роста проходят еще слабо – из апикальных почек у всех видов появляется только первый свернутый лист. Содержание протеина практически не меняется во всех структурах. Быстрой мобилизацией запасных веществ стерни, очевидно, можно объяснить ранее отрастание укороченных побегов и пробуждение сохранившихся боковых почек апогеотропных побегов.