Шпаргалка по "Нейрофизиологии"

• Классификация Эрлангера-Гассера

Является наиболее полной классификацией нервных волокон по скорости проведения нервного импульса.

Тип волокна	Функция	Диаметр, мкм	Скорость проведения, м/с	Миелинизация
Aα	Афферентные — мышечные веретёна, сухожильные органы; эфферентные — скелетные мышцы	10-20	60-120	+
Aβ	Афферентные — тактильное чувство; коллатерали Aα волокон к интрафузальным мышечным волокнам	7-15	40-90	+
Aγ	Эфферентные — мышечные веретёна	4-8	15-30	+
Aδ	Афферентные — температура, быстрое проведение боли	3-5	5-25	+
B	Симпатические, преганглионарные; постганглионарные волокна цилиарного ганглия	1-3	3-15	прерывистая
C	Симпатические, постганглионарные; афферентные — медленное проведение боли	0,3-1	0,5-2	-

 

• Классификация по Ллойду

Классифицирует только афферентные нейроны.

Тип волокна	Функция	Диаметр, мкм	Скорость проведения, м/с	Миелинизация
Ia	Мышечные веретёна	18-22	90-120	+
Ib	Сухожильные рецепторы	15-18	60-90	+
II	Механорецепторы кожи, вторичные мышечные веретёна	7-15	40-90	+
III	Рецепторы связок	1-5	3-25	прерывистая
IV	Болевые рецепторы, рецепторы соединительной ткани	0,1-1	0,5-2	-

 

 

 

 

9. Значение миелиновой оболочки и перехватов Ранвье в проведении возбуждения по нервному волокну

 

Дубинин –

"Если  ПД (потенциал действия) возник в  некоторой точке 1 мембраны (рис. 3.17, а), он начинает выполнять функцию запускающего стимула по отношению к соседним областям. При этом ток натрия, формирующий первую фазу ПД, оказывает действие, аналогичное влиянию деполяризующего электрического стимула. В результате потенциал-зависимые ионные каналы на еще не активированной мембране начинают открываться, и ПД делает первый шаг. Развившись в точке 2, ПД запускает возбуждение в точке 3 и т. д. Этот процесс можно уподобить волне, расходящейся по воде от места падения камня.

В ходе этого распространения фронт ПД движется от точки возникновения в разные стороны без «возвратов» назад, так как только что сработавшая мембрана приходит в состояние абсолютной рефрактерности. В каждый момент времени она может проводить сигнал только в одном направлении, и повторное проведение возможно лишь после возврата потенциал-зависимых каналов в состояние готовности.

Рис. 3.17. Схемы распространения ПД по нервным клеткам: а — общая схема; б — распространение ПД по немиелинизированному (безмякотному) волокну (1, 2, 3, 4 — участки мембраны нейрона); в — распространение ПД по миелинизированному волокну

 

Необходимость открывания ионных каналов на последовательных участках мембраны делает проведение ПД весьма медленным — около 0,5—1 м/с (рис. 3.17, б), при этом ширина одномоментно активированной зоны (фронт ПД) составляет примерно 1 мм.

Скорость распространения можно увеличить, делая нервные волокна более толстыми: в гигантском аксоне кальмара при толщине 1 мм она достигает 10 м/с. Другой путь — формирование миелиновых оболочек. В этом случае очередным возбужденным участком при проведении ПД будет не соседняя точка мембраны, а ближайший перехват Ранвье. В результате импульс будет распространяться прыжками (сальтаторно; рис. 3.17, в), развиваясь только на участках аксона, не закрытых Шванновскими клетками. Ширина таких участков — 0,5 мкм (против 1 мм для миелинового сегмента). Скорость «прыжка» определяется толщиной миелиновой оболочки. При общем диаметре волокна 1 мкм она составляет 3 м/с, при максимальном диаметре 22 мкм — 120 м/с. Кроме резкого увеличения скорости проведения, сальтаторный вариант является очень экономичным, поскольку изменения ионного баланса в результате ПД происходят только в зоне перехватов.

Скорость, близкая к 100 м/с, характерна для передачи кожной и мышечной чувствительности, двигательных команд. Именно задержки, возникающие при такой передаче, определяют латентный (скрытый) период простых сенсомоторных реакций. Он составляет около 20 мс, что соответствует «длине пути» нервного импульса — около 2 м (по руке к спинному мозгу и обратно).

Конечной целью бегущего по нерву ПД являются пресинаптические окончания, где электрический сигнал превращается в химический, и скачок потенциала на мембране запускает выделение медиатора, т. е. пока сигнал остается в «границах» одного нейрона, он передается в электрической форме (ПД). Для передачи между нейронами информация преобразуется в химическую форму (медиатор). Подействовав на постсинаптическую мембрану, медиатор вновь переводит сигнал в электрическую форму (ВПСП, ТПСП, запуск ПД)."

 

Смирнов –

"Сальтаторный тип проведения нервного импульса осуществляется в миелиновых волокнах (типа А и В), для которых характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в небольших участках мембраны "Перехваты Ранвье", где их плотность достигает 12000 на 1 мкм2, что примерно в 100 раз выше, чем в мембранных безмиелиновых волокон. В области миелиновых муфт (межузловые сегменты длиной 1-2 мм), обладающих хорошими изолирующими свойствами, потенциал-зависимых каналов почти нет, и мембрана осевого цилиндра там практически невозбудима. В этих условиях ПД, возникший в одном перехвате Ранвье, электротонически (без участия ионных каналов) распространяется до соседнего перехвата, деполяризуя там мембрану до критического уровня, что приводит к возникновению нового ПД, т.е. возбуждение проводится скачкообразно.

 

Постоянная длины мембраны миелинового волокна достигает 5 мм. Это значит, что ПД, распространяется электротонически на этом расстоянии, сохраняет 37% своей амплитуды (около 30 мВ) и может деполяриховать мембрану до критического уровня (пороговый потенциал в перехватах Ранвье равен около 15 мВ), поэтому в случае повреждения ближайших на пути следования перехватов Ранвье потенциал действия может электротонически возбудить 2-4-й и даже 5-й перехваты (фактор надежности).

Сальтаторное поведение ПД по миелиновым волокнам является эволюционно более поздним механизмом, возникшим впервые у позвоночных. Оно имеет два важных преимущества оп сравнению с непрерывным проведением возбуждения. Во первых, оно более экономично в энергетическом плане, т.к. возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых менее 1% мембраны, и, следовательно, надо меньше энергии для восстановления трансмембранных градиентов Na+ и Ka+, уменьшающихся в процессе формирования ПД. Во вторых, возбуждение проводится с большей скоростью, чем в безмиелиновых волокнах, так как  возникший ПД на протяжении миелиновых муфт распространяется электротонически, что в 107 раз быстрее, чем скорость физиологического проведения ПД."

 

 

 

Проведение нервного импульса от тела нейрона к окончанию аксона различается в немиелинизированных и имелинизированных волокнах.

Безмиелиновые нервные волокна. В покое мембрана аксона (осевого цилиндра) поляризована — положительно заряжена снаружи и отрицательно внутри. При ПД полярность изменяется, и наружная поверхность мембраны приобретает отрицательный заряд. Из-за разности потенциалов между возбуждённым и невозбуждёнными сегментами возникают локальные токи, деполяризующие соседний участок мембраны. Теперь этот участок становится возбуждённым и деполяризует следующий участок мембраны. Такое проведение известно как электротоническое, а проведение ПД — своего рода «эстафета», в которой каждый участок мембраны является сначала раздражаемым, а затем раздражающим. ПД возникает за счёт увеличения проводимости через потенциалозависимые Na+ каналы, встроенные в аксолемму с плотностью около 110–120 каналов на 1 мкм2. Появление так называемых рефрактерных каналов (рефрактерное состояние мембраны после прохождения ПД) предупреждает распространение возбуждения в обратном направлении. Скорость проведения возбуждения по безмиелиновому нервному волокну в основном составляет 0,5–2 м/с и зависит от диаметра волокна: чем больше диаметр, тем выше скорость проведения ПД.

 

Миелиновое нервное волокно. состоит из осевого цилиндра (аксона), вокруг которого шванновские клетки образуют миелин за счёт концентрического наслаивания собственной плазматической мембраны. Миелин прерывается через регулярные промежутки (от 0,2 до 2 мм) концентрической щелью шириной около 1 мкм, это узлы, или перехваты Ранвье. Таким образом, межузловые сегменты аксона, расположенные между соседними перехватами Ранвье, содержат миелин — электрический изолятор, не позволяющий проходить через него локальным токам, поэтому ПД возникают только в перехватах Ранвье. Другими словами, ПД перемещается вдоль нервного волокна скачками, от одного перехвата Ранвье к другому перехвату (скачкообразное проведение).

? Плотность  потенциалозависимых Na+ каналов аксолеммы  в перехватах Ранвье — до 2000 на 1 мкм2 (в перикарионе — 50–70, в  начальном сегменте аксона — 2000, в межузловых сегментах Na+ каналы  практически отсутствуют). В силу  высокой плотности Na+ каналов перехваты  Ранвье характеризуются высокой  возбудимостью, а локальные токи  достаточно велики для возбуждения  соседнего перехвата.

? Локальные  токи текут от перехвата к  перехвату (через внеклеточную жидкость  кнаружи от миелина и через  аксоплазму внутри аксона) с минимальными  потерями.

? Скорость  проведения ПД в миелиновых  волокнах в десятки раз выше, чем в наиболее «быстрых» безмиелиновых  аксонах.

? Энергозатраты  нервного волокна на проведение  ПД относительно невелики, поскольку  возбуждаются только перехваты  Ранвье, площадь которых составляет  менее 1% общей поверхности мембраны  аксона. Поэтому даже после длительных  ритмических пачек ПД трансмембранный  градиент концентраций ионов  практически не изменяется.

? В  физиологических условиях ПД  движутся в одном направлении  от места раздражения (ортодромное  проведение). ПД, проходящий по нервному  волокну, возбуждает следующий, но  не предыдущий участок мембраны. Это связано с рефрактерностью  предыдущего участка после возбуждения. Проведение в противоположном  направлении (антидромное проведение) возможно при травматическом  поражении нервных волокон и  в редких случаях (аксон–рефлекс).

? Нарушение  миелинизации нервных волокон  приводит к нарушениям проводимости (демиелинизирующие заболевания). При  разрушении миелиновой оболочки  происходит резкое снижение скорости  и надёжности проведения возбуждения  по нервам. Наиболее распространённым  среди демиелинизирующих заболеваний является множественный склероз, проявляющийся различными параличами и потерей чувствительности.

 

 

 

 

10. Проведение возбуждения по  аксону и нерву.

См. предыдущий билет

 

 

11. Волна ожидания.

 

Е–волна (англ. expectation – ожидание) — ритм мозга, описанный Г. Уолтером, который представляет собой отрицательное изменение электрического потенциала в передних отделах коры мозга между действием настраивающего сигнала и пускового, требующего какую–либо реакцию испытуемого. Свидетельствует о состоянии готовности действовать при восприятии сигнала. Возникает через 0,5 с. после действия настраивающего сигнала. Ее амплитуда прямо связана со скоростью требуемой двигательной реакции, а также с напряжением внимания или воли, что позволяет рассматривать ее как проявление действия механизмов произвольного поведения человека.

 

Далее сотрудники Уолтера стали применять два следующих друг за другом стимула: щелчок, а затем вспышка. Сначала лоб отвечал на тот и другой раздражитель. Потом реакция исчезла.  
Но вот методику усложнили.  
Испытуемых, когда они видят вспышки, Уолтер просил нажимать на кнопку. Таким образом, щелчок превращался в предупредительный сигнал, словно желтый свет светофора, а вспышки - в императивный, приказывающий сигнал.  
Почти сразу же после щелчка с помощью электродов, расположенных вблизи фронтальной коры, была зарегистрирована негативная (направленная вверх от нулевой линии) волна амплитудой примерно 30 микровольт. Она длилась до появления вспышек, что обычно совпадало с нажатием на кнопку. Эту волну Уолтер назвал волной ожидания (expectancy wave, или Е-волна). Ничего подобного не сообщали электроды, установленные на темени, виске и затылке.  
Исследователь считает, что Е-волна может действовать как "корковый запал", как "заряд взрывчатки", вызывающий синхронную детонацию или разряд корковых нейронов, отвечающих за движение. Действительно, движения руки, которой нажимали кнопку, происходили тем быстрее и точнее, чем более крупной была Е-волна.  
Регистрировали ее и тогда, когда надо было выполнить умственную работу, и у велосипедиста, который по радио получил приказ "стой", и у баскетболиста, когда он видел летящий на него мяч. Но как только мяч был пойман, Е-волна исчезла. У ребенка до 3-4 лет Е-волну получить невозможно. У детей старшего возраста она возникает только тогда, когда приказывает взрослый человек, пользующийся их доверием. Но если тот же приказ они слышат от молодой лаборантки, никакой Е-волны не появится.

 

 

 

 

 

12. Электрические и химические синапсы.

Каждый многоклеточный организм, каждая ткань, состоящая из клеток, нуждается в механизмах, обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Как же осуществляются межнейронные взаимодействия? По нервной клетке информация распространяется в виде потенциалов действия. Передача возбуждения с аксонных терминалей на иннервируемый орган или другую нервную клетку происходит через межклеточные структурные образования - синапсы (от греч. «Synapsis» -соединение, связь).