Изменение костных структур костей пальцев телят в постнатальном онтогенезе

В онтогенезе каждая кость конечности  имеет различный градиент роста. Дистальные звенья конечностей перестают расти  раньше. Исаенков Е.А. (4),изучая  линейный рост скелета тазовой конечности  в онтогенезе романовских овец, отмечает, что в утробном развитии каждая кость конечности растет в длину тем интенсивнее, чем дальше она расположена от тазовых костей, за исключением 3-ей фаланги пальцев. После рождения наименьшей интенсивностью роста отличается плюсневая кость. А по направлению вверх и вниз от нее интенсивность роста костей увеличивается. В результате неравномерного роста отдельных костей конечностей с возрастом изменяется относительная длина их в пределах конечности. Автор указывает, что кости стопы более быстрыми темпами приближаются к дефинитивной длине, составляющие у новорожденных  60-75% от их длины взрослых животных, тогда  как вышерасположенные кости – 43-53%. Самой первой костью, достигшей к 12-ти месячному возрасту окончательной величины, является  1-ая фаланга; к 15 – месячному возрасту  2-ая  фаланга, бедренная, плюсневая и заплюсневые; к 18 – месячному – 3 –я фаланга.

В процессе роста и развития трубчатых костей происходит увеличение размера поперечника диафиза. Толщина диафизарных стенок зависит от интенсивности костеобразовательных процессов, происходящих с наружной стороны кости и от активности резорбции со стороны костно-мозгового участка диафиза. Изменение этих параметров связано с возрастом, полом животных, активностью движения. Доказано, что новорожденные животные, испытывающие наименьшую биомеханическую нагрузку живой массы, имеют костно-мозговой  участок диафиза больше в  длинных  трубчатых костях дистальных звеньев, чем проксимальных, Он достигает у крупного рогатого скота  50% длины кости, а у птиц (цыплят)  менее 40%.  В костях пальцев имеется костно-мозговой участок  диафиза, хотя и незначительный.

Упоминая о мере биологической надежности структур растущей кости в процессе адаптации к физическим нагрузкам, Криштофорова  Б.В. (6) указывает, что она может происходить при расширении диафиза и костно-мозгового участка диафиза, стабильном или даже истончающемся компактном веществе; сужении диафиза и его костно-мозгового участка при отчетливом утолщении компактного вещества. Автор доказывает, что биомеханические свойства кости, как устойчивой механической конструкции, в первом случае более надежны. Снижение локомоции  также обусловливает «убыль» костной  ткани и увеличение костно-мозгового участка диафиза. Однако,  действие  же длительных интенсивных физических  нагрузок длительного характера также приводит к уменьшению толщины компактного слоя длинных трубчатых костей. В условиях постепенно возрастающих динамических нагрузок кортикальный слой диафиза становится  широким. А губчатое вещество занимает в кости большее пространство.

Высокая чувствительность костной ткани к деформациям, возникающим при движении, обусловливает адаптационную  перестройку внутренней  структуры кости, как органа, т.е. перестройку  губчатого и компактного веществ кости.

Компактное вещество, формируя стенку кости, распределяется по ее длине неодинаково в различных скелетных звеньях конечностей. Оно характеризуется консервативностью к приспособительной перестройке, по сравнению с губчатым веществом, выполняющим функцию выравнивания напряжений, действующих на кортикальную субстанцию кости. Скорость перестройки  спонгиозы в 8-10 раз больше, чем  компактного вещества. Характеризуя развитие компактного вещества в скелетных элементах конечностей, исследователи отмечают постепенное утолщение стенок плечевой кости от проксимального конца к дистальному, в костях предплечья и пясти  в средней трети и проксимальной половине (стопо - и пальцеходящие) или в средней трети (фалангоходящие). Для элементов тазовой конечности характерно  утолщение в средней трети и начале проксимальной (бедренная кость и кости плюсны) или средней и начале дистальной трети (большеберцовая кость ) (8).

Слесаренко Н. А.(10), изучая кости акроподия крупного рогатого скота, сообщает о наибольшей толщине компакты в области средней частей 1- ой и 2 – ой фаланг и среднего участка дорсальной поверхности 3 –ей фаланги Автор указывает, что увеличение компакты в дистальном направлении происходит независимо от условий содержания и кормления. Имеются сведения. Что у кроликов, находившихся в условиях свободного содержания, проксимальная фаланга первого пальца толстостенная. Стенки проксимальных и средних фаланг других пальцев лучше развиты в дистальной трети таким образом, что костно-мозговой участок диафиза конусовидно сужен к дистальному концу. Дистальные фаланги  также относительно тонкостенны.  Ограничение подвижности проявляется также в истончении и резорбции губчатого вещества.

Структура губчатого вещества трубчатых костей конечностей отличается  от  компактного более разряженным строением, неоднородностью и зависит от места расположения в кости, положения кости в звене конечности возраста животного и степени его локомоции. Оно представлено костными трабекулами, пластинами, балками с очень разнообразным расположением в соответствии с направлением основных линий действия силы сжатия и растяжения ткани.

В трубчатых костях млекопитающих выделяют мелкоячеистую зону губчатого вещества, занимающую эпифизарные субхондральные зоны, среднеячеистую и крупноячеистую – в проксимальных и дистальных участках диафиза

Развитие  спонгиозы по данным Мельника К.П. , Клыкова И.В.(8) положительно коррелирует со степенью полифункциональности локомоторного аппарата животных. Авторы отмечают, что повышение функциональной специализации грудной конечности (локомоция, рытье, хватательные движения у норных и полуводных форм грызунов) усиливает развитие спонгиозы, которая заполняет (частично или полностью)  весь костно-мозговой  участок диафиза лучевой кости. Однако, узкая локомоторная специализация конечностей, ограничение подвижности, повышение доли статических нагрузок в локомоторном цикле ограничивают развитие губчатого вещества, вызывают очаговую резорбцию и частичную деструкцию балок. Эти  явления, хотя и прогрессируют с возрастом, протекают на фоне компенсаторных  изменений. Резорбция, прежде всего, происходит тех костных балок, которые меньше всего испытывают механическое напряжение, отмечается стирание границ между костными пластинами, которые становятся расплывчатыми, утрачивая структуру кости. Тем самым подчеркивается значимость характера и направления биомеханической нагрузки в определении количественного содержания и архитектоники костных структур в кости. Одновременно было доказано, что костные пластинки в трубчатых костях распределяются соответственно направлениям максимальной тяги и давления, отвечая законам статики и динамики.

Формирование кости, ее рост, изменения в постнатальном онтогенезе под влиянием функции совершается во всех ее участках, где имеются клетки в состоянии активности. Такая активность может проявляться в костных клетках со стороны надкостницы, эндоста или суставных и метафизарных хрящей. Вот почему возможен рост кости в толщину – за счет надкостницы и эндоста (аппозиционный рост) и в длину за счет зоны роста, а также за счет клеток остеонов (мезостальный рост). В разных зонах растущей кости остеопластический процесс существенно отличается по своей интенсивности, которая зависит от влияния каких-либо факторов и условий, определяющих общее течение процессов морфогенеза. Одним из раздражающих факторов являются различного рода биомеханические нагрузки, (статические, динамические). Тяга мышц активизирует клетки  надкостницы и компактного вещества, что способствует как мезостальному так и аппозиционному росту кости. Важным побуждающим фактором роста является не только тракция мышц, но и растяжение надкостницы при сгибании костей под тяжестью тела, В этом случае клетки надкостницы  также активизируются, что стимулирует рост кости в толщину. Однако постоянное давление в одном участке тормозит рост кости в длину. Известно, что активная поверхность 1 – го г костной ткани составляет около 200 м², а всей костной ткани примерно 2 км², чем и объясняются быстро развивающиеся адаптационные преобразования в костной системе животных при смене режимов двигательной активности. Рост диафиза длинной трубчатой кости в длину осуществляется за счет активной деятельности метафизарного хряща. Функционально он обеспечивает ориентацию новообразованных трабекул, участвует в передаче и распределении силовых нагрузок в растущей кости. Рост эпифизов  происходит за счет клеток суставного хряща. Толщина суставных и метафизарных хрящей различна (от 0,5 мм до 4-5 мм) и соответствует испытываемому давлению. При подвижности в суставе в хрящ сохраняет жизнеспособность. Важную роль в функционировании хрящей играет подлежащая  к нему субхондральная кость. Функциональное единство кости и хряща определяет темп, характер развития  и функционирования основных звеньев скелета конечностей, его адаптационные возможности при изменении условий существования организма.

Исследования  Криштофоровой  Б.В.(7) показывают, что величина и структура метафизарных хрящей и их субхондральных костей изменяются с возрастом, степенью двигательной активности и положением кости в звене конечности животных. Известно, что  кости стило-, зейгоподия – биэпифизарные, кости метаподия – дистально моноэпифизарные, кости акроподия (путовая, венечная ) –проксимально моноэпифизарные. Кость третьей фаланги (копытцевая кость) парнокопытных животных характеризуется наличием суставного хряща для сочленения с дистальным концом кости второй фаланги и надкостницы, покрывающей оставшуюся поверхность кости.

Сроки синостоза эпифизов и диафизов трубчатых костей конечностей животных являются одним из признаков  физиологической зрелости организма. Причем биомеханическая нагрузка  прямым образом влияет на процессы синостозирования трубчатых костей. Существует зависимость между сроками синостозирования костей и объемом движения в суставах. Синостозирование костей, выполняющих большую статическую нагрузку в сочетании с достаточным объемом движений, начинается раньше, чем в менее нагруженных. Процесс синостозирования сопровождается структурными изменениями в метафизарном хряще, эпиметафизарной и диметафизарной  субхондральных  костях.

Таким образом, анализ литературы показывает, что у продуктивных животных больше всего освещены структурно-функциональные  особенности длинных трубчатых костей во взаимосвязи с условиями содержания и кормления. Сведения о структуре костных органов  пальцев (путовая, венечная, копытцевая)  малочисленны.

 

 

 

 

2. Материал и методы исследований

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии сельскохозяйственных животных Рязанского государственного агротехнологического университета им. П.А. Костычева.

 Проводили морфологические исследования путовых, венечных, копытцевых костей  (по n=32) пальцев грудных и тазовых конечностей телят черно-пестрой породы: новорожденные, 30 - суточные, выращиваемых согласно технологии, принятой в условиях животноводческого хозяйства «Стенькино» Рязанского р-на, Рязанской области. Отобранный материал фиксировали в растворе (3-,5-,10%) нейтрального формалина. Использовали комплекс морфологических методик. Отпрепарированные элементы (кости) пальцев взвешивали, линейные промеры коротких трубчатых костей (рис. 1,2) производили при помощи линейки с ценой деления  в 1 мм. Рентгенографию провели по общепринятым методам. На органном – целые кости,  интроорганном уровне - шлифы костей. Рентгенограммы изучали при помощи негатоскопа и лупы.

Рисунок 1 - Длина костей: а) путовой,  б) венечной

Рисунок 2 - Периметр диафиза костей: а) путовой,  б) венечной

3. Собственные исследования

 

3.1. Изменения макро-микроскопических структур костей пальцев

грудных и тазовых конечностей телят

 

 Аналогичность биомеханической функции при поступательном движении (опора и тракция сухожилий мышц пальцевых сгибателей и разгибателей) стала одной из причин общности морфологии костей акроподия.

 

3.1.1. Короткие трубчатые кости (путовые и венечные)

 

На обзорных рентгенограммах костей (путовых и венечных) пальцев грудных и тазовых конечностей прослеживается определенная структура, характерная для коротких трубчатых костей новорожденных телят. В монофизарных путовых и венечных костях четко различимы проксимальный и эпифиз и диафиз, отграниченные друг от друга линией зоны роста: метафизарным хрящом, эпифизарной и  диаметафизарной  субхондральными костями. В коротких трубчатых костях  поперечник эпифизов несколько больше по сравнению со средним участком диафиза, что особенно проявляется в путовых костях. Диафизы  путовых костей вытянуты более продольно, чем в венечных. Губчатое вещество проксимальных и дистальных участков  диафизов  этих костей мелкоячеистой, а компактное сетчатой структуры  (рис. 3,4). 

Компактный слой диафиза путовых костей тонкий, лишь в дистальной части  несколько утолщается. В венечных костях компактный слой сетчатой структуры. В зоне костно-мозгового  участка диафиза  путовых костей губчатое вещество разреженное и содержит тонкие единичные трабекулы, ориентированные параллельно  длинику кости. В венечных он заполнен среднеячеистым губчатым веществом.

 

Рисунок 3 - Рентгенограммы костей пальцев грудной конечности теленка.

Новорожденный. Ι - 3-ий и ΙΙ - 4-ый пальцы.

1 - путовая и 2 - венечная кости,  3 – эпифиз, 4 – диафиз, 5 - губчатое и 6 – компактное вещества, 7 - зона роста

 

 

Рисунок 4 - Рентгенограммы костей пальцев тазовой конечности теленка.

Новорожденный. Ι - 3-ий и ΙΙ – 4-ый пальцы.

1 - путовая и 2 - венечная кости,  3 – эпифиз, 4 – диафиз, 5 - губчатое и 6 – компактное вещества, 7 - зона роста

 

Рисунок 5 - Рентгенограмма шлифа проксимального эпифиза и диафиза

путовой кости 3-го пальца грудной конечности теленка. Новорожденный

1 - метафизарный хрящ, 2 - очаг синостоза, 3 -  диаметафизарная субхондральная кость,  4 - эпиметафизарная субхондральная кость

 

 

Рисунок 6 - Рентгенограмма шлифа венечной кости 3-го пальца грудной

конечности теленка. Новорожденный.

1 - метафизарный хрящ, 2 - очаг  синостоза, 3 -  диаметафизарная субхондральная кость,  4 - эпиметафизарная субхондральная кость

На макро-микрорентгенограммах  шлифов (рис. 5,6) под субхондральной костью суставного хряща эпифизов отмечается некоторое утолщение костных трабекул, которые располагаются параллельно суставной поверхности. Субхондральная кость суставных хрящей без видимых границ переходит  в примитивное губчатое вещество проксимальных эпифизов и дистальных участков диафиза.