Базальные ядра

Базальные ядра

Базальные ядра обеспечивают двигательные функции,.отличные от таковых, контролируемых пирамидным (кортико-спинальным) трактом. Термин экстрапирамидный подчеркивает это различие и относится к  ряду заболеваний, при которых поражаются базальные ядра. К семейным заболеваниям относят болезнь Паркинсона, хорею  Гентингтона и болезнь Вильсона. В этом параграфе рассматривается  вопрос о базальных ядрах и  описываются объективные и субъективные признаки нарушений их деятельности.

Анатомические связи и нейротрансмиттеры  базальных ядер. Базальные ядра представляют собой парные подкорковые скопления серого вещества, образующие обособленные группы ядер. Основными являются хвостатое ядро и скорлупа (вместе формирующие полосатое тело), медиальная и латеральная пластинки бледного шара, субталамическос ядро и черное вещество (рис. 15.2). Полосатое тело получает афферентные сигналы из многих источников, включая кору больших полушарий, ядра зрительного бугра, ядра шва ствола мозга и черное вещество. Корковые нейроны, связанные с полосатым телом, выделяют глутаминовую кислоту, обладающую возбуждающим эффектом. Нейроны ядер шва, связанные с полосатым телом, синтезируют и выделяют серотонин. (5-ГТ). Нейроны компактной части черного вещества синтезируют и выделяют дофамин, который воздействует на нейроны полосатого тела в качестве тормозного медиатора. Трансмиттеры, выделяемые проводниками таламуса, не определены. Полосатое тело содержит 2 вида клеток: местные обходные нейроны, аксоны которых не выходят за пределы ядер и остальные нейроны, аксоны которых идут к бледному шару и черному веществу. Местные обходные нейроны синтезируют и выделяют ацетилхолин, гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК) и нейропептиды, такие как соматостатин и вазоактивный интестинальный полипептид. Нейроны полосатого тела, обладающие подавляющим воздействием на ретикулярную часть черного вещества, выделяют ГАМК, тогда как те, которые возбуждают черное вещество, выделяют субстанцию Р (рис. 15.3). Стриарные проекции к бледному шару выделяют ГАМК, энкефалины и субстанцию Р.

Яндекс.ДиректВсе объявления

Рис. 15.2. Упрощенная схематическая  диаграмма основных нейрональных связей между базальными ядрами, зрительным бугром и корой  больших полушарий.

Проекции  из медиального сегмента бледного тара образуют основной эфферентный  проводящий путь от базальных ядер. КЧ — компактная часть, РЧ — ретикулярная часть, ЯСЛ — ядра средней линии, ПВ — передневентральное, ВЛ — вентролатеральное.

Рис. 15.3. Схематическая диаграмма  стимулирующих и  тормозных влияний  нейрорегуляторов, выделяемых нейронами проводящих путей базальных  ядер. Область полосатого тела (очерченная штриховой  линией) указывает  нейроны с эфферентными проекционными системами. Другие трансмиттеры полосатого тела находятся  во внутренних нейронах. Знак + означает возбуждающее ностсинаптнческое  влияние. Знак -- означает тормозное влияние. ЯСЛ — ядра средней  линии. ГАМК—g-амнномасляная  кислога; ТТГ --тиреотропный гормон. ПВ/ВЛ -- нередневентральное и вентролатералыюе.

Аксоны, выходящие из медиального  сегмента бледного шара, образуют основную эфферентную  проекцию базальных  ядер. Существует значительное количество проекций, проходящих через  внутреннюю капсулу  или рядом с  ней (петля и лентикулярный  пучок, проходящие через  поля Фореля) к переднему  и латеральному вентральным  ядрам таламуса, а  также к внутрипластинчатым ядрам таламуса, включая  парацентральное  ядро. Медиаторы этого  пути неизвестны. К  другим эфферентным  проекциям базальных  ядер относят прямые дофаминергические  связи между черным веществом и лимбической  областью и корой  лобных отделов больших  полушарий, ретикулярная часть черного  вещества также посылает проекции в ядра таламуса и к верхнему бугорку.

Современные морфологические  исследования выявили  распределение восходящих волокон из таламуса в коре головного  мозга. Вентральные  таламические нейроны  проецируются в премоторную  и моторную зоны коры; медиальные ядра таламуса проецируются в первую очередь в префронтальную область коры. Дополнительная двигательная кора получает множество проекций со стороны базальных  ядер, включая дофаминергическую  проекцию из черного  вещества, тогда как  первичная двигательная кора и премоторная  область получают множество проекций из мозжечка. Таким  образом, имеется  ряд параллельных петель, соединяющих специфические образования базальных ядер с корой больших полушарий. Хотя точный механизм, посредством которого различные сигналы превращаются в координированное целенаправленное действие, остается неизвестным, ясно, что значительное влияние со стороны базальных ядер и мозжечка на двигательную кору во многом обусловлено влиянием ядер зрительного бугра. Основные проекции мозжечка, проходящие через верхнюю ножку мозжечка, оканчиваются вместе с волокнами, идущими от бледного шара в вентральном переднем и вентролатеральном ядрах зрительного бугра. В этой части таламуса образуется широкая петля, состоящая из восходящих волокон от базальных ядер и мозжечка к двигательной коре. Несмотря на явную значимость этих образований, стереотаксическая деструкция вентральных отделов таламуса может приводить к исчезновению проявлений семейного эссенциального тремора, а также ригидности и тремора при болезни Паркинсона, не вызывая функциональных расстройств. Восходящие таламокортикальные волокна проходят через внутреннюю капсулу и белое вещество, так что при возникновении очагов поражения в этой области в патологический процесс могут одновременно вовлекаться и пирамидная, и экстрапирамидная системы.

Аксоны  некоторых корковых нейронов образуют внутреннюю капсулу (кортико-спинальный и кортико-бульбарный пути); они также  проецируются в полосатое  тело. Образуется завершенная  петля — от коры головного мозга  к полосатому телу, затем к бледному шару, к таламусу и вновь к коре головного мозга. Аксоны, выходящие  из парацентрального ядра таламуса, отдают проекции назад, к  полосатому телу, завершая, таким образом, петлю  подкорковых ядер — от полосатого тела к бледному шару, затем к парацентральному ядру и вновь к  полосатому телу. Существует еще одна петля  базальных ядер между  полосатым телом  и черным веществом. Дофаминергические  нейроны компактной части черного  вещества проецируются в полосатое тело, а отдельные нейроны  полосатого тела, выделяющие ГАМК и субстанцию Р, посылают проекции в ретикулярную часть  черного вещества. Существует реципрокная  связь между ретикулярной и компактной частями  черного вещества; ретикулярная часть  посылает проекции к  вентральному отделу зрительного бугра, верхнему бугорку, а  также к ретикулярной формации ствола мозга. Субталамическое  ядро получает проекции из образований новой  коры и из латерального сегмента бледного шара; нейроны внутри субталамического ядра образуют реципрокные  связи с латеральным  сегментом бледного шара, а также посылают аксоны к медиальному  сегменту бледного шара и ретикулярной части  черного вещества. Нейрохимические  агенты, участвующие  в этих процессах, остаются неизвестными, хотя выявлено участие  ГАМК.