Первые фотосинтесинтезирующие
организмы появились около 3 млрд. лет
назад. Это были анаэробные бактерии, предшественники
современных фотосинтезирующих бактерий.
Предполагается, что именно они образовали
самые древние среди известных строматолитов.
Обеднение среды азотистыми органическими
соединениями вызывало появление живых
существ, способных использовать атмосферный
азот. Такими организмами, способными
существовать в среде, полностью лишенной
органических углеродистых и азотистых
соединений, являются фотосинтезирующие
азотфиксирующие сине-зеленые водоросли.
Эти организмы осуществляли аэробный
фотосинтез. Они устойчивы к продуцируемому
ими кислороду и могут использовать его
для собственного метаболизма. Поскольку
сине-зеленые водоросли возникли в период,
когда концентрация кислорода в атмосфере
колебалась, вполне допустимо, что они
- промежуточные организмы между анаэробами
и аэробами.
С уверенностью предполагается,
что фотосинтез, в котором источником
атомов водорода для восстановления
углекислого газа является сероводород
(такой фотосинтез осуществляют
современные зеленые и пурпурные серные
бактерии), предшествовал более сложному
двустадийному фотосинтезу, при котором
атомы водорода извлекаются из молекул
воды. Второй тип фотосинтеза характерен
для цианей и зеленых растений.
Фотосинтезирующая
деятельность первичных одноклеточных
имела три последствия, оказавшие решающее
влияние на всю дальнейшую эволюцию живого.
Во-первых, фотосинтез освободил организмы
от конкуренции за природные запасы абиогенных
органических соединений, количество
которых в среде значительно сократилось.
Развившееся посредством фотосинтеза
автотрофное питание и запасание питательных
готовых веществ в растительных тканях
создали затем условия для появления громадного
разнообразия автотрофных и гетеротрофных
организмов. Во-вторых, фотосинтез обеспечивал
насыщение атмосферы достаточным количеством
кислорода для возникновения и развития
организмов, энергетический обмен которых
основан на процессах дыхания. В-третьих,
в результате фотосинтеза в верхней части
атмосферы образовался озоновый экран,
защищающий земную жизнь от губительного
ультрафиолетового излучения космоса,
Еще одно существенное
отличие прокариот и эукариот
заключается в том, что у
вторых центральным механизмом
обмена является дыхание, у
большинства же прокариот энергетический
обмен осуществляется в процессах брожения.
Сравнение метаболизма прокариот и эукариот
приводит к выводу об эволюционной связи
между ними. Вероятно, анаэробное брожение
возникло на более ранних стадиях эволюции.
После появления в атмосфере достаточного
количества свободного кислорода аэробный
метаболизм оказался намного выгоднее,
так как при окислении углеводов в 18 раз
увеличивается выход биологически полезной
энергии в сравнении с брожением. Таким
образом, к анаэробному метаболизму присоединился
аэробный способ извлечения энергии одноклеточными
организмами.
Когда же появились
эукариотические клетки? На этот
вопрос нет точного ответа, но
значительное количество данных
об ископаемых эукариотах позволяет
сказать, что их возраст составляет
около 1,5 млрд. лет. Относительно того,
каким образом возникли эукариоты, существуют
две гипотезы.
Одна из них (аутогенная
гипотеза) предполагает, что эукарио-тическая
клетка возникла путем дифференциации
исходной прокариотической клетки.
Вначале развился мембранный комплекс:
образовалась наружная клеточная мембрана
с впячиваниями внутрь клетки, из которой
сформировались отдельные структуры,
давшие начало клеточным органоидам. От
какой именно группы прокариот возникли
эукариоты, сказать невозможно.
Другую гипотезу (симбиотическую)
предложила недавно американский
ученый Маргулис. В ее обоснование
она положила новые открытия,
в частности обнаружение у
пластид и мито-хондрий внеядерной
ДНК и способности этих органелл
к самостоятельному делению.
Л. Маргулис предполагает, что эукарио-тическая
клетка возникла вследствие нескольких
актов симбиогенеза. Вначале произошло
объединение крупной амебовидной прокариотной
клетки с мелкими аэробными бактериями,
которые превратились в митохондрии. Затем
эта симбиотическая прокариотная клетка
включила в себя спирохетоподобные бактерии,
из которых сформировались кинетосомы,
центросомы и жгутики. После обособления
ядра в цитоплазме (признак эукариот) клетка
с этим набором органелл оказалась исходной
для образования царств грибов и животных.
Объединение прокариотной клетки с цианеями
привело к образованию пластидной клетки,
что дало начало формированию царства
растений. Гипотеза Маргулис разделяется
не всеми и подвергается критике. Большинство
авторов придерживается аутогенной гипотезы,
более соответствующей дарвиновским принципам
монофилии, дифференциации и усложнения
организации в ходе прогрессивной эволюции.
В эволюции одноклеточной
организации выделяются промежуточные
ступени, связанные с усложнением
строения организма, совершенствованием
генетического аппарата и способов размножения.
Самая примитивная
стадия - агамная прокариотная - представлена
цианеями и бактериями. Морфология
этих организмов наиболее проста
в сравнении с другими одноклеточными
(простейшими). Однако уже на этой стадии
появляется дифференциация на цитоплазму,
ядерные элементы, базальные зерна, цитоплазматическую
мембрану. У бактерий известен обмен генетическим
материалом посредством конъюгации. Большое
разнообразие видов бактерий, способность
существовать в самых разных условиях
среды свидетельствуют о высокой адаптивности
их организации.
Следующая стадия - агамная
эукариотная - характеризуется дальнейшей
дифференциацией внутреннего строения
с формированием высокоспециализированных
органоидов (мембраны, ядро, цитоплазма,
рибосомы, митохондрии и др.). Особо существенной
здесь была эволюция ядерного аппарата
- образование настоящих хромосом в сравнении
с прокариотами, у которых наследственное
вещество диффузно распределено по всей
клетке. Эта стадия характерна для простейших,
прогрессивная эволюция которых шла по
пути увеличения числа одинаковых органоидов
(полимеризация), увеличения числа хромосом
в ядре (полиплоидизация), появления генеративных
и вегетативных ядер - макронуклеуса и
микронуклеуса (ядерный дуализм). Среди
одноклеточных эукариотных организмов
имеется много видов с агамным размножением
(голые амебы, раковинные корненожки, жгутиконосцы).
Прогрессивным явлением
в филогенезе простейших было
возникновение у них полового
размножения (гамогонии), которое отличается
от обычной конъюгации. У простейших имеется
мейоз с двумя делениями и кроссинговером
на уровне хроматид, и образуются гаметы
с гаплоидным набором хромосом. У некоторых
жгутиковых гаметы почти неотличимы от
бесполых особей и нет еще разделения
на мужские и женские гаметы, т. е. наблюдается
изогамия. Постепенно в ходе прогрессивной
эволюции происходит переход от изогамии
к анизогамии, или разделению генеративных
клеток на женские и мужские, и к анизогамной
копуляции. При слиянии гамет образуется
диплоидная зигота. Следовательно, у простейших
наметился переход от агамной эукариотной
стадии к зиготной - начальной стадии ксеногамии
(размножение путем перекрестного оплодотворения).
Последующее развитие уже многоклеточных
организмов шло по пути совершенствования
способов ксеногамного размножения.
Возникновение и развитие
многоклеточной организации.
Следующая после возникновения
одноклеточных ступень эволюции
заключалась в образовании и
прогрессивном развитии многоклеточного
организма. Эта ступень отличается большой
усложненностью переходных стадий, из
которых выделяются колониальная одноклеточная,
первично - дифференцированная, централизованно
- дифференцированная.
Колониальная одноклеточная
стадия считается переходной от одноклеточного
организма к многоклеточному и является
наиболее простой из всех стадий в эволюции
многоклеточной организации.
Недавно обнаружены
самые примитивные формы колониальных
одноклеточных, стоящих как бы
на полпути между одноклеточными
организмами и низшими многоклеточными
(губками и кишечнополостными). Их выделили
в подцарство Меsozoa, однако в эволюции
на многоклеточную организацию представителей
этого полцарства считают тупиковыми
линиями. Большее предпочтение при решении
вопроса о происхождении многоклеточности
отдается колониальным жгутиконосцам
(Gonium, Pandorina, Volvox). Так, колония Gonium состоит
из 16 объединенных клеток-жгутиконосцев,
однако без всякой специализации их функций
как членов колонии, т. е. представляет
собой механический конгломерат клеток.
Первично-дифференцированная
стадия в эволюции многоклеточной
организации характеризуется началом
специализации по принцип "разделения
труда" у членов колонии.
Элементы первичной специализации
наблюдаются у колоний Pandorina morum (16
клеток), Eudorina elegans (32 клетки), Volvox globator (тысячи
клеток). Специализация у названных организмов
сводится к разделению клеток на соматические,
осуществляющие функции питания и движения
(жгутики), и генеративные (гонидии), служащие
для размножения. Здесь наблюдается и
выраженная анизогамия. На первично-дифференцированной
стадии происходит специализация функций
на тканевом, органном и системно-органном
уровне. Так, у кишечнополостных уже сформировалась
простая нервная система, которая, распространяя
импульсы, координирует деятельность
двигательных, железистых, стрекательных,
репродуктивных клеток. Нервного центра
как такового еще нет, но центр координации
имеется.
С кишечнополостных
начинается развитие централизованно-дифференцированной
стадии в эволюции многоклеточной организации.
На этой стадии усложнение морфофизиологической
структуры идет через усиление тканевой
специализации, начиная с возникновения
зародышевых листков, детерминирующих
морфогенез пищевой, выделительной, генеративной
и других систем органов. Возникает хорошо
выраженная централизованная нервная
система: у беспозвоночных - ганглиолярная,
у позвоночных - с центральным и периферическим
отделами. Одновременно совершенствуются
способы полового размножения - от наружного
оплодотворения к внутреннему, от свободной
инкубации яиц вне материнского организма
к живорождению.
Финалом в эволюции
многоклеточной организации животных
было появление организмов с
поведением "разумного типа". Сюда
относятся животные с высокоразвитой
условно-рефлекторной деятельностью,
способные передавать информацию следующему
поколению не только через наследственность,
но и надгаметным способом (например, передача
опыта молодняку посредством обучения).
Заключительным этапом в эволюции централизованно-дифференцированной
стадии стало возникновение человека.
Рассмотрим основные
этапы эволюции многоклеточных
организмов в той последовательности,
как она происходила в геологической
истории Земли. Всех многоклеточных
разделяют на три царства: грибы
(Fungi), растения (Metaphyta) и животные (Metazoa).
Относительно эволюции грибов известно
очень мало, так как палеонтологицеская
летопись их остается скудной. Два других
царства намного богаче представлены
ископаемыми остатками, дающими возможность
довольно подробно восстановить ход их
истории.
Эволюция растительного
мира.
В протерозойскую эру (около 1 млрд. лет
назад) эволюционный ствол древнейших
эукариот разделился на несколько ветвей,
от которых возникли многоклеточные
растения (зеленые, бурые и красные
водоросли), а также грибы. Большинство
из первичных растений свободно плавало
в морской воде (диатомовые, золотистые
водоросли), часть прикреплялась ко дну.
Существенным условием
дальнейшей эволюции растений
было образование почвенного субстрата
на поверхности суши в результате взаимодействия
бактерий и цианей с минеральными веществами
и под влиянием климатических факторов.
В конце силурийского периода почвообразовательные
процессы подготовили возможность выхода
растений на сушу (440 млн. лет назад). Среди
растений, первыми освоившими сушу, были
псилофиты.
От псилофитов возникли
другие группы наземных сосудистых
растений: плауны, хвощи, папоротники,
размножающиеся спорами и предпочитающие
водную среду. Примитивные сообщества
этих растений широко распространились
в девоне. В этот же период появились и
первые голосеменные, возникшие от древних
папоротников и унаследовавшие от них
внешний древовидный облик. Переход к
размножению семенами имел большое преимущество,
так как освободил половой процесс от
необходимости водной среды (как это наблюдается
еще у современных папоротников). Эволюция
высших наземных растений шла по пути
все большей редукции гаплоидного поколения
(гаметофита) и преобладания диплоидного
поколения (спорофита).
Значительного разнообразия
достигла наземная флора в
каменноугольный период. Среди древовидных
широко распространялись плаунообразные
(лепидодендроны) и сигилляриевые,
достигавшие в высоту 30 м и
более. В палеозойских лесах
богато были представлены древовидные
папоротники и хвощеобразные каламиты.
Из первичных голосеменных господствовали
разнообразные птеридоспермы и кордаиты,
напоминавшие стволами хвойных и имевшие
длинные лентовидные листья.
Начавшийся в пермский
период расцвет голосеменных,
в частности хвойных, привел к их господству
в мезозойскую эру. К середине пермского
периода климат стал засушливее, что во
многом отразилось на изменениях в составе
флоры. Сошли с арены жизни гигантские
папоротники, древовидные плауны, каламиты,
и постепенно исчез столь яркий для той
эпохи колорит тропических лесов.
В меловой период
произошел следующий крупный
сдвиг в эволюции растений, - появились
цветковые (покрытосеменные). Первые
представители покрытосеменных
были кустарниками или низкорослыми
деревьями с мелкими листьями. Затем довольно
быстро цветковые достигли огромного
разнообразия форм со значительными размерами
и крупными листьями (например, возникли
семейства магнолиевых, платановых, лавровых).
Опыление насекомыми и внутреннее оплодотворение
создали значительные преимущества цветковых
над голосеменными, что обеспечило их
расцвет в кайнозое. В настоящее время
число видов покрытосеменных составляет
около 250 тыс., т. е. почти половину всех
известных ныне видов растений.