Синаптическая передача

Тема  5

СИНАПТИЧЕСКАЯ  ПЕРЕДАЧА

Синáпс – специализированный контакт между нервными клет-ками (или нервными и другими возбудимыми  клетками), обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. С помощью синапсов нервные клетки объединяются в нервные сети, которые осуществляют обработку информации. Взаимосвязь между нервной системой и периферическими органами и тканями также осуществляется при помощи синапсов.

 

Классификация  синапсов

По морфологическому принципу синапсы подразделяют на:

• нейро-мышечные (аксон нейрона контактирует с мышечной клеткой);
• нейро-секреторные (аксон нейрона контактирует с секреторной клеткой);
• нейро-нейрональные (аксон нейрона контактирует с другим нейроном):
• аксо-соматические (с телом другого нейрона),
• аксо-аксональные (с аксоном другого нейрона),
• аксо-дендритические (с дендритом другого нейрона).

По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на:

• электрические (возбуждение передается при помощи электрического тока);
• химические (возбуждение передается при помощи химического вещества):
• адренергические (возбуждение передается при помощи норадреналина),
• холинергические (возбуждение передается при помощи ацетилхолина),
• пептидергические, NO-ергические, пуринергические и т. п. 

 

 

По физиологическому эффекту синапсы подразделяют на:

• возбуждающие (деполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают возбуждение постсинаптической клетки);
• тормозные (гиперполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают торможение постсинаптической клетки).

 

Ультраструктура синапсов

Все синапсы имеют  общий план строения (рис. 5.1).

Конечная часть аксона (синаптическое окончание), подходя к иннервируемой клетке, теряет миелиновую оболочку и образует на конце небольшое утолщение (синаптическую бляшку). Ту часть мембраны аксона, которая контактирует с иннервируемой клеткой, называют пресинаптической мембраной. Синаптическая щель – узкое пространство между пресинаптической мембраной и мембраной иннервируемой клетки, которое является непосредственным продолжением межклеточного пространства. Постсинаптическая мембрана – участок мембраны иннервируемой клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 5.1. Ультраструктура химического (А) и электрического (Б) синапса

Особенности ультраструктуры электрического синапса (рис. 5.1 Б):

• узкая (около 5 нм) синаптическая щель;
• наличие поперечных канальцев, соединяющих пресинаптическую и постсинаптическую мембрану.

Особенности ультраструктуры химического  синапса (рис. 5.1, А):

• широкая (20–50 нм) синаптическая щель;
• наличие в синаптической бляшке синаптических пузырьков (везикул), заполненных химическим веществом, при помощи которого передается возбуждение;
• в постсинаптической мембране имеются многочисленные хемо-чувствительные каналы (в возбуждающем синапсе – для Nа⁺, в тормозном – для Cl^– и К⁺), но отсутствуют потенциалчувствитель-ные каналы.

 

Механизм передачи возбуждения 

в электрическом  синапсе

Механизм проведения возбуждения аналогичен механизму  проведения возбуждения в нервном волокне. При ПД происходит реверсия заряда пресинаптической мембраны. Электрический ток, возникающий между пресинаптической и постсинаптической мембраной, раздражает постсинаптическую мембрану и вызывает генерацию в ней ПД (рис. 5.2).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 5.2. Передача возбуждения в электрическом синапсе

Этапы и механизмы  передачи возбуждения

в возбуждающем химическом синапсе

Передача возбуждения в химическом синапсе – сложный физиологический процесс, протекающий в несколько этапов. На пресинаптической мембране осуществляется трансформация электрического сигнала в химический, который на постсинаптической мембране снова трансформируется в электрический сигнал.

Синтез  медиатора

Медиатором (посредником) называют химическое вещество, которое обеспечивает одностороннюю передачу возбуждения в химическом синапсе. Некоторые медиаторы (например, ацетилхолин) синтезируются в цитоплазме синаптического окончания, и там же молекулы медиатора депонируются в синаптических пузырьках. Ферменты, необходимые для синтеза медиатора, образуются в теле нейрона и доставляются в синаптическое окончание путем медленного (1–3 мм/сут) аксонного транспорта.  Другие медиаторы (пептиды и др.) синтезируются и упаковываются в везикулы в теле нейрона, готовые синаптические пузырьки доставляются в синаптичекую бляшку за счет быстрого (400 мм/сут) аксонного транспорта. Синтез медиатора и образование синаптических пузырьков осуществляется непрерывно.

Секреция  медиатора

Содержимое синаптических  пузырьков может выбрасываться  в синаптическую щель путем экзоцитоза. При опорожнении одного синаптического пузырька в синаптичекую щель выбрасывается порция (квант) медиатора, которая включает около 10⁴ молекул.

Для активации экзоцитоза необходимы ионы Са²⁺. В состоянии покоя уровень Са²⁺ в синаптическом окончании низок и выделения медиатора практически не происходит. Приход в синаптическое окончание возбуждения приводит к деполяризации пресинаптической мембраны и открытию потенциалчувствительных Са²⁺-каналов. Ионы Са²⁺ поступают в цитоплазму синаптического окончания (рис. 5.3, Б) и активируют опорожнение синаптических пузырьков в синаптическую щель (рис. 5.3, В).

 

 

Взаимодействие  медиатора 

с рецепторами  постсинаптической мембраны

Молекулы медиатора  диффундируют через синаптическую  щель и достигают постсинаптической мембраны, где связываются с рецепторами хемочувствительных Na⁺-каналов (рис. 5.3, Г). Присоединение медиатора к рецептору приводит к открытию Na⁺-каналов, через которые в клетку входят ионы  Na⁺ (рис. 5.3, Д). В результате входа в клетку положительно заряженных ионов происходит локальная деполяризация постсинаптической мембраны, которую называют возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) (рис. 5.3, Е)

 

 

 

 

 

 

Рис. 5.3. Передача сигнала в возбуждающем химическом синапсе. А-Д – схема работы синапса, Е – деполяри-зация   постсинаптической  мембраны

(ВПСП):

1 – пресинаптическая мембрана, 2 – синапти-ческая щель,   3 – постсинаптическая мембрана

 

 

Инактивация медиатора

Ферменты, находящиеся  в синаптической щели, разрушают  молекулы медиатора. В результате происходит закрытие Na⁺-каналов и восстановление МП постсинаптической клетки. Некоторые медиаторы (например, адреналин) не разрушаются ферментами, а удаляются из синаптической щели путем быстрого обратного всасывания (пиноцитоза) в синаптическое окончание.

Генерация ПД

В нейро-мышечном синапсе  амплитуда единичного ВПСП достаточно велика. Поэтому для генерации ПД  в мышечной клетке достаточно прихода одного нервного импульса. Генерация ПД в мышечной клетке происходит в области, окружающей постсинаптическую мембрану.

В нейро-нейрональном синапсе  амплитуда ВПСП значительно меньше и недостаточна для того, чтобы  деполяризовать мембрану нейрона до КУД. Поэтому для генерации ПД в нервной клетке требуется возникновение нескольких ВПСП. ВПСП, образовавшиеся в результате срабатывания разных синапсов, электротонически  распространяются по мембране клетки, суммируются и генерируют образование ПД в области аксонного холмика. Мембрана нейрона в области аксонного холмика обладает низким электрическим сопротивлением и имеет большое количество потенциалчувствительных Na⁺-каналов.

 

Особенности работы тормозного химического синапса

В тормозном химическом синапсе молекулы медиатора, взаимодействуя с рецепторами постсинаптической мембраны, вызывают открытие К⁺- и Cl^–-хемочувствительных каналов. Вход в клетку Cl^– и дополнительная утечка из клетки К⁺ приводят к гиперполяризации постсинаптической мембраны, которую называют тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП). Возникшая гиперполяризация, во-первых, снижает возбудимость клетки. Во-вторых, ТПСП может нейтрализовать возникший в другом месте клетки ВПСП.

 

Свойства синапсов

Сравнительная характеристика свойств электрических и химических синапсов приведена в табл. 5.1.

Одностороннее проведение возбуждения в химическом синапсе связано с его функциональной асимметрией: молекулы медиатора выделяются только на пресинаптической мембране, а рецепторы медиатора расположены только на постсинаптической мембране.

Высокая утомляемость химического синапса объясняется истощением запасов  медиатора. Утомляемость электрического синапса соответствует утомляемости нервного волокна.

Низкая лабильность химического синапса определяется главным образом периодом рефрактерности хемочувствительных каналов на постсинаптической мембране.

Синаптическая задержка – время от момента возникновения возбуждения в пресинаптической мембране до момента возникновения возбуждения в постсинаптической мембране. Относительно длительное время синаптической задержки в химическом синапсе (0,2–0,7 мс) затрачивается на вход Са²⁺ в синаптическое окончание, экзоцитоз, диффузию медиатора.

Чувствительность синапса  к внешним воздействиям определяется характером процессов, протекающих в синапсе при передаче возбуждения. Химические синапсы чувствительны к действию химических веществ, влияющих на синтез и секрецию медиатора, взаимодействие медиатора с рецептором.

 

Таблица 5.1

Свойства электрических  и химических синапсов

Свойство	Электрические синапсы	Химические синапсы
Проведение возбуждения	двустороннее	одностороннее
Утомляемость	низкая	высокая
Лабильность	высокая	низкая
Синаптическая задержка	короткая	длинная
Трансформация ритма ПД	не происходит	происходит
Чувствительны к действию	электромагнитных излучений	химических  агентов

 

Медиаторы и  модуляторы синаптической 

передачи

По химической структуре медиаторы  подразделяют на:

• моноамины (адреналин, норадреналин, ацетилхолин и др.);
• аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), глутамат, глицин, таурин);
• пептиды (эндорфин, нейротензин, бомбезин, энкефалин и др.);
• прочие медиаторы (NO, АТФ).

Амбивалентность действия медиаторов проявляется в том, что  один и тот же медиатор в разных синапсах может оказывать различное действие на эффекторную клетку. Результат действия медиатора на постсинаптическую мембрану зависит от того, какие рецепторы и ионные каналы в ней находятся. Если медиатор открывает в постсинаптической мембране Na⁺-каналы, то это приводит к развитию ВПСП, если K⁺- или Cl^–-каналы, то развивается ТПСП. Вследствие этого термины «возбуждающий медиатор» и «тормозный медиатор» неправомерны; следует говорить лишь о возбуждающих и тормозных синапсах.

В синаптическом окончании  наряду с медиатором могут синтезироваться и высвобождаться одно или несколько химических веществ. Эти соединения, действуя на постсинаптичекую мембрану, могут повышать или снижать ее возбудимость. Поскольку сами по себе они не могут вызвать возбуждение  постсинаптической мембраны, их называют модуляторами синаптической передачи (нейромодуляторами). Большинство нейромодуляторов представляют собой пептиды.

 

Новые термины  и понятия:

синапс  синаптическое окончание синаптическая бляшка пресинаптическая мембрана синаптическая щель постсинаптическая мембрана синаптичекий пузырек (везикула)

медиатор синаптичекой передачи (нейромедиатор) квант медиатора ВПСП ТПСП синаптическая задержка модулятор синаптичекой передачи (нейромодулятор)