Движения глаз человека

 Тремор является наименее изученным, по сравнению с остальными движениями глаз, так как имеет слишком маленькую амплитуду и высокую частоту. Его объясняют анатомическим строением глаза, а именно, тоническими движениями глазных мышц.

Амплитуда нистагма в десятки и сотни раз больше амплитуды тремора, а частота нистагма в таком же соотношении меньше частоты тремора. Нистагм принято считать признаком патологических состояний нервной системы, но также установлено, что он появляется и у здоровых людей в определенных условиях.

Дрейф представляет собой относительно медленные несогласованные  движения глаз. Он является основным движением, которое препятствует адаптации рецепторов во время фиксации. Продолжительность и скорость дрейфа зависит от функционального состояния человека, поставленных перед ним задач и сложности объекта восприятия.

Микросаккады  – это маленькие непроизвольные скачки, направленные на сохранение объекта восприятия в пределах  зоны наилучшего видения. По данным А.Л. Ярбуса человек теряет возможность волевого контроля над скачками при расстоянии между объектами менее 8 угловых минут.

Фиксационные движения практически  всегда сопровождаются дрейфом, тремором, микросаккадами и нистагмом. Под фиксацией принято понимать время между любыми смежными саккадами. Основная задача саккадических движений глаз  - смена точек фиксации. Как правило, скачки не превышают 20 угловых градусов. Продолжительность и скорость скачков не поддаются произвольному управлению, хотя субъективно скачки на равное расстояние могут восприниматься по-разному.

Особенно сложными представляются вергентные и прослеживающие движения. Сведение и разведение зрительных осей, как правило, равно по продолжительности фиксации (0,2-0,7 сек.) и состоит из комплекса запрограммированных действий: начальная конвергенция или дивергенция, скачок и завершающая стадия конвергенции или дивергенции. При этом при начальном сведении или разведении осей формируется программа скачка, что способствует снижению временных затрат.

Следящие движения глаз осуществляются исключительно в отношении предметов, двигающихся относительно сетчатки глаза. Человек волен включаться или не включаться в процесс слежения, хотя в случае, если объект слишком велик, это случается непроизвольно. Прослеживающие движения от начала до конца непрерывны, и могут включать в себя все остальные виды движений глаз.

Глава 2. Функции движений глаз

Глаз – один из самых подвижных органов тела, даже во сне он не прекращает свое движение, в связи с чем парадоксальную фазу сна называют также фазой быстрых движений глаз. Все основные функции движений глаз связаны со зрительным восприятием, поэтому первая из них – это перемещение сетчаточного изображения объекта восприятия с периферии в центральную ямку. Эта «установочная»  функция отсутствует у тех видов животных, глаза которых не имеют желтого пятна (среди млекопитающих fovea есть только у приматов, но она есть также у птиц, некоторых ящериц и даже рыб). Реализуется установочная функция с помощью баллистических, быстрых движений глаз, называемых саккадами.

При осмотре достаточно большого и сложноструктурированного объекта, изображение которого превышает размеры fovea, совершается много «установочных» движений. На длительных записях движений глаз, совмещенных с осматриваемым объектом или сценой, можно наблюдать, что точки фиксаций концентрируются около наиболее информативных участков. Поэтому, саккадические движения глаз иногда называют поисковыми, обследующими или гностическими [17].

Второй функцией движений глаз является удержание изображения  объекта в fovea примерно в одном положении при восприятии движущихся предметов, что делают следящие или прослеживающие движения глаз. Можно сказать, что они осуществляют функцию «динамической фиксации», которая необходима так же и тем животным которые не имеют центральной ямки.

В случае неподвижности  объекта восприятия и головы на движения глаз возлагается функция противодействия  локальной сенсорной адаптации.

Так же для бинокулярного  зрения необходимо, чтобы ретинальное изображение предмета в правом и левом глазу попадало на корреспондирующие точки сетчатки, для чего требуется синхронность и содружественность всех движений глаз, а зрительные оси должны быть направлены в одну точку. Если зрительные оси вращаются в одну сторону, то движения глаз называются версионными движениями, если же зрительные оси сходятся или расходятся, то их относят к типу вергентных движений [17].

2.1 Мигание

Ранее считалось, что мигание – это рефлекс, который возникает, когда роговая оболочка становится сухой. Но при нормальном мигании дело обстоит иначе, хотя  мигание может наблюдаться как при воздействии на роговицу, так и при внезапном изменении освещения. Нормальное мигание происходит и без внешнего стимула: оно опосредствуется  сигналами, поступающими из мозга. Частота мигания увеличивается при напряжении, в предвидении трудных для разрешения задач. Она снижается в периоды концентрации внимания и умственной активности. Можно использовать частоту мигания как показатель концентрации внимания или сосредоточенности на решении задачи. В момент моргания мы слепы, хотя и не замечаем этого [15].

Так же некоторые  характеристики мигания связывают  с усталостью и сонливостью. Так, Харгат [6], исследуя параметры мигания на симуляторе вождения, выделил 4 стадии сонливости: бодрость, снижение бодрствования, утомление, сонливость.  Легкая усталость (переход от пробуждения к снижению бодрствования) было выделено только за счет увеличения частоты мигания, в то время как  переход к более тяжелым видам усталости еще и за счет продолжительности.

Увеличение  продолжительности миганий может отражать дезактивацию и замедление ряда физиологических процессов, вызванных снижением активности нейронов в нервной системе. Закрытие глаза, которое длится более 500 миллисекунд  и закрывает зрачок  в течение этого времени, как правило, определяется как микросон. Согласно результатам, полученным  О'Хэнлоном и Келли, некоторые испытуемые даже проявляют сонные веретена и K-комплексы, типичные для 2 стадии сна в ЭЭГ во время вождения и с открытыми глазами. В таком состоянии адекватная обработка внешних стимулов (например, реакция на внезапно появляющиеся препятствия на пути) практически невозможна, однако, такие водители  еще в состоянии держать свою полосу. Это явление  также описано в литературе как движение без осознания, но мало известно о его частоте, его отношении к микроснам, и происходит ли это преимущественно в определенных подгруппах, таких как профессиональные водители. В любом случае, регистрации только закрытия века, очевидно, недостаточно, чтобы обнаружить серьезную сонливость у людей.

Задержка открытия века, скорость закрытия века и интервал мигания наиболее чувствительны  к изменениям в усталости. Задержка открытия века довольно редко использовалась в качестве индикатора сонливости в литературе. Так, вероятно, происходит из-за необходимости высокой частоты дискретизации: во время бодрствования практически отсутствует задержка между закрытием и открытием века, и, следовательно, его значение находится в диапазоне 10-40 миллисекунд, хотя  во время микросна возможны задержки до нескольких сотен миллисекунд [6]. Эта характеристика может быть использована в качестве индикатора начала сонливости и сна, так как во время сна процесс открывании и закрывания век останавливается.

2.2 Микросаккады

Широкое распространение  имеет точка зрения Т. Корнсвита, согласно которой основная функция микросаккад – коррекция ошибки фиксации, наступившей во время дрейфа. То есть, чем дальше изображение объекта восприятия от центра fovea, тем больше вероятность скачка. В 1959 году В.Д..Глезер измерил зону желтой ямки, перемещение проекции объекта по которой не вызывает скачка. Эта зона получила название «зоны нечувствительности». Также он обнаружил, что значительная часть микросаккад имеет большие размеры, чем необходимо для возврата в «зону нечувствительности» [14]. В этой связи кажутся интересными наблюдения Дж. Нахмайэса за дрейфом. Он заметил, что увеличение скорости дрейфа, а как следствие, и более быстрое удаление проекции объекта восприятия от центра fovea, не ведет к увеличению частоты скачков. По его мнению, время, прошедшее со времени последнего скачка, - более надежный критерий определения наступления следующей микросаккады [13].

А.Л. Ярбусом  были зарегистрированы микросаккады при нахождении изображения объекта в центре центральной ямки. По результатам исследования П.Р. Бойса, только 30% скачков компенсируют отклонение, вызванное предыдущим дрейфом. Н.Г Проскурякова и А.Р. Шахнович получили сходные данные [23]. В.А. Филин, Р. Стайнман и Т.П. Мизирова показали, что при установке испытуемого сдерживать движения глаз при фиксации скачки тормозятся и успешная фиксация осуществляется только за счет дрейфов [7].

Существует  несколько попыток объяснить  эти факты, не вписывающиеся в модель Т. Корнсвита. В.Д. Глезер считает, что задачей микросаккад так же является смена рецептивного поля сетчатки, которым осуществляется фиксация. Р. Стайнман и Р. Кунитц объясняют это тем, что в естественных условиях при фиксации испытуемый проводит проверку близлежащей области, чтобы убедиться, что линия взора направлена на нужный объект. В качестве доказательства своей точки зрения они приводят данные о схожести микросаккад при фиксации и саккад при чтении.

В начале 2000-х  гг., в частности, в работе З. Хафеда и Дж. Кларка [4] было показано, что направления микросаккад не случайны: в эксперименте они, подобно обычным движениям глаз, коррелировали со сдвигами внимания. В психологии внимания давно было установлено, что фокус внимания не обязательно совпадает с точкой, куда направлен взгляд. Среди микросаккад, по предположению Хафеда и Кларка, часть вызваны смещением внимания, «толкающим» глаз туда, куда оно направлено, а другие, напротив, возвращают взгляд в положение, в котором человек по каким-либо причинам удерживает его волевым усилием. По мнению других исследователей, за наблюдаемой в эксперименте корреляцией стоит не смещение внимания, а подготовка к движению, которое может потребоваться в направлении, куда направлено внимание [4].

В следующей работе Хафеда на обезьянах анализировалась активность нейронов в верхних бугорках четверохолмия – структурах мозга, обеспечивающих волевое управление обычными саккадами. Исследователи обнаружили, что часть нейронов в этой структуре активна непосредственно перед и во время микросаккад, при которых взгляд сдвигался на расстояние всего несколько угловых минут. При этом, нейроны существенно отличались друг от друга по направлению и амплитуде движения, с которыми коррелировала их активность – они оказались высоко селективными [3].

Работа Хафеда и его коллег впервые позволила  установить, где находится система  управления микросаккадами или, по крайней  мере, одна из ее важных составных частей, и окончательно закрепила статус микросаккад, как полноправной разновидности управляемых движений глаз. Тем самым, она открыла новые перспективы и для исследований системы управления вниманием – одного из важнейших, и в то же время одного из наиболее загадочных компонентов психики.

2.3. Фиксации

Шлейхер с соавторами [6] разделили длительности фиксации на три вида: короткие (<150 мс), средние (150-900 мс) и длинные (> 900 мс). Также они проследили изменение этих видов фиксации, связанных с различными психическими процессами во время снижения уровня бодрствования [6].

Разные типы записей показали изменения, связанные с усталостью: уменьшение доли фиксаций длительностью от 150 до 900 мс, связанных с когнитивной обработкой, и увеличение доли слишком длинных фиксации. На уровне средней продолжительности фиксации, однако, противоречащие направления, как правило, нейтрализуют друг друга, хотя, соотношение долей когнитивной фиксации и уровня бодрости является умеренным. Так же они предполагают, что с ростом сонливости появляется снижение интереса к окружающей среде.

Рис.1. Распределение записей от 50 до 1500 мс на разных стадиях уровня бодрствования (субъективных). Вертикальные пунктирные линии указывают на диапазон от 150-900 мс, что помечено в исследовании как "когнитивные" саккады [6, 8, 9].

На сегодняшний день существуют исследования, которые пытаются выяснить, чем обусловлена длительность фиксации в тот или иной момент. По результатам, полученным Дж. Хендерсоном и Г. Пирсом [5], можно сказать, что существует два вида фиксации. Длительность первого вида прямо и непосредственно контролируется текущим визуальным стимулом во время просмотра или другими процессами (например, функцией анализа, распознавания объектов, пространственного анализа, кодирования памяти). В то время как длительность второго не может контролироваться непосредственно. Вопрос о том, что ею управляет, остается открытым. Возможно, длительность фиксаций второго вида зависит от предварительного программирования или другого механизма. [5]

2.4. Саккады

Спорным остается вопрос о восприятии во время саккадических движений глаз. Додж считает, что во время саккад оно ослабевает. Это явление долгое время приписывали размытию изображения на сетчатке при скачке между двумя точками фиксации. Хотя при наблюдении светящейся точки в темной комнате и целенаправленном движении глазами, мы видим точку, а не линию. Таким образом, мы видим последовательные положения точки в пространстве, а не траекторию ее передвижений на сетчатке. В то время как при движении самой точки в пространстве мы легко можем наблюдать траекторию ее передвижения в виде  непрерывной линии [18]. Этот простой опыт говорит о том, что все-таки существует разница в восприятии.

Согласно результатам  опытов Латора и Волкмана существует снижение зрительной способности (процент обнаружения вспышек стимула) во время саккадических движений глаз. Ярбус же на основании своих наблюдений утверждает, что не происходит никакого изменения зрительного порога, а причиной снижения зрения является исключительно размазывание. Что, однако, не объясняет результаты, полученные Волкманом, при предъявлении стимула в несколько микросекунд. Волкман обнаружил также уменьшение способности распознавания образа и чтения слов во время саккадических движений глаз.