Физиология возбуждения

Физиология возбуждения

Передача информации на относительно большие расстояния в организме  человека осуществляется двумя системами—нервной  и гуморальной. В нервной системе  информация передается с большей  скоростью и «индивидуальностью»  при помощи нервных импульсов, возникающих  в результате изменений мембранных потенциалов. Прежде чем рассматривать  биоэлектрические процессы в живых  клетках, остановимся на основных физиологических  состояниях организма.

Организм и его клетки могут находиться или в активном состоянии, или в состоянии покоя. Функционально активное состояние  клетки называют возбуждением, недеятельное — физиологическим покоем.

Из состояния покоя  клетка выходит вследствие действия на нее определенной внешней силы или раздражения. При изучении возбуждения  как физиологического процесса необходимо рассмотреть следующие понятия: раздражимость, возбудимость, раздражитель, раздражение и возбуждение.

Раздражимость — это способность  переходить из состояния покоя в  активное состояние, т. е. изменять функции  и структуру в ответ на действие внешних факторов, называемых раздражителями. Процесс действия внешней силы —  раздражение, а ответ на него —  биологическая реакция. Биологическая  реакция может быть локальной, то есть развиваться лишь в месте  раздражения и не распространяться на соседние участки мембраны, а  может распространяться вдоль мембраны по всей клетке. В этом случае биологическая  реакция носит название возбуждения. Возбуждение — ответная реакция  на раздражение, проявляющаяся в  повышенной деятельности клеток или  тканей.

Возбудимость — это  свойство или способность высокоорганизованных тканей реагировать на раздражение  изменением физиологических свойств  и генерацией процесса возбуждения. Характер ответной биологической реакции  зависит от типа ткани. Клетки эпителиальной  и соединительной ткани способны только на местные реакции, которые  называют раздражением. Однако в процессе эволюции в организме развивались  ткани, более высокоорганизованные, с более высоким уровнем раздражимости, способные участвовать в приспособительных  реакциях. Они названы возбудимыми  тканями. К ним относят нервную, мышечную и железистые ткани. У этих тканей ответная реакция на раздражение  наступает быстро и проявляется  очень ярко.

Раздражители, то есть любые  внешние или внутренние, возникающие  в самом органе воздействия, которые  действуют на клетку, ткань или  орган, делят по двум признакам: силе и природе. Так, внешние могут  быть физическими, химическими, биологическими и т. д. Внутренние — физиологически активные вещества: гормоны, продукты обмена веществ, которые изменяют деятельность органов и вырабатываются в самом организме.

По силе раздражители делятся  на подпороговые, пороговые и над-пороговые. Маленькая сила раздражителя не вызовет возбуждения. Оно появится только тогда, когда эта сила достигнет определенной величины, при которой начинает развиваться ответная реакция. Поэтому пороговая сила — это минимальная сила, способная вызвать реакцию ткани, возбуждение. Ее также называют порогом раздражения. Сила раздражителя ниже пороговой — подпороговая, выше — надпо-роговая. При действии надпороговой силы в некоторых тканях (например, мышечных) возрастает величина ответной реакции (мышечного сокращения). При увеличении силы раздражителя повышение величины возбуждения происходит до определенных пределов, так как биологическая система достигла границы: своих функциональных возможностей.

По отношению клеток и  тканей к видам раздражителей (свет, звук, механическая сила, химические факторы  и т. д.) они делятся на две группы: адекватные и неадекватные. Адекватные — это специфические для данного  вида рецепторов клеток раздражители, к которым в процессе эволюции рецепторный аппарат приспособился  путем повышения возбудимости. Порог  возбуждения у таких раздражителей  очень низкий. Например, ухо воспринимает механические колебания среды с  силой 10—18 Дж.

Неадекватные — это  раздражители, которые не отвечают биологическим особенностям ткани. Они вызывают возбуждение, когда  появляется повреждение. Например, рецепторные  клетки уха и глаза могут возбуждаться при действии значительной механической силы — ударе.

О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого функционального отправления ткани. Состояние активности наблюдается в том случае, когда на ткань действует раздражитель, при этом изменяется уровень метаболизма, и наблюдается функциональное отправление ткани.

Основные  формы активного состояния возбудимой ткани – возбуждение и торможение.

Возбуждение – это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани, и наблюдается функциональное отправление ткани. Возбуждение характеризуется рядом признаков:

1) специфическими признаками, характерными для определенного вида тканей;

2) неспецифическими признаками, характерными для всех видов тканей (изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа).

По  характеру электрического ответа существует две формы возбуждения:

1) местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ). Оно характеризуется тем, что:

а) отсутствует скрытый период возбуждения;

б) возникает при действии любого раздражителя, т. е. нет порога раздражения, имеет градуальный характер;

в) отсутствует рефрактерность, т. е. в процессе возникновения возбуждения возбудимость ткани возрастает;

г) затухает в пространстве и распространяется на короткие расстояния, т. е. характерен декремент;

2) импульсное, распространяющееся возбуждение. Оно характеризуется:

а) наличием скрытого периода возбуждения;

б) наличием порога раздражения;

в) отсутствием градуального характера (возникает скачкообразно);

г) распространением без декремента;

д) рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается).

Торможение – активный процесс, возникает при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения. Следовательно, функционального отправления ткани нет.

Торможение  может развиваться только в форме  локального ответ.

Выделяют  два типа торможения:

1) первичное, для возникновения которого необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения;

2) вторичное, которое не требует специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур.

Процессы  возбуждения и торможения тесно  связаны между собой, протекают  одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги  возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие  области нейронных популяций  и могут быть более или менее  выражены. Возбуждение непременно сменяется  торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.

Физиологическое состояние  живой ткани характеризуется электрическими токами, которые от нее отводятся; это биоэлектрические токи, или биопотенциалы. Различают биотоки трех типов: 1) токи покоя, или клеточные потенциалы, 2) токи, или потенциалы повреждения и 3) токи действия, или акционные токи.

Токи покоя, или клеточные  потенциалы отводятся от живых неповрежденных клеток. Когда нет раздражения, а  значит и возбуждения, имеется разность потенциалов между наружной поверхностью оболочки (мембраны) живой клетки, заряженной положительно, и внутренней ее поверхностью, или цитоплазмой, заряженной отрицательно. Для отведения потенциала покоя  внутрь клетки вводится микроэлектрод, имеющий внешний диаметр менее 0,5 мкм (микрометра, или микрона), а на наружную поверхность клетки накладывается микроэлектрод, имеющий внешний диаметр в 1—4 мкм. 
 
Величина токов покоя в разных клетках различна и достигает 100 же (милливольт) и больше. 
 
Токи, или потенциалы повреждения отводятся от поврежденного и неповрежденного участков живой ткани, так как поврежденный участок заряжен отрицательно, а неповрежденный в отсутствии возбуждения— положительно. Они являются реакцией живой протоплазмы на повреждение и изменяются во времени и пространстве, снижаясь сразу после повреждения от нескольких десятков милливольт до нескольких милливольт. 
 
Токи действия, или акционные токи имеют большое значение для величины возбуждения и его распространения. Различают однофазные и двухфазные токи действия. 
 
Однофазный ток действия отводится от ограниченного участка ткани при очень слабом подпороговом раздражении. Он является низковольтным, местным, нераспространяющимся. Чем больше сила подпорогового раздражителя, тем больше величина однофазного тока действия. Следовательно, однофазный ток действия характеризует очень слабое местное возбуждение с сохранением возбудимости. 
 
Двухфазный ток действия отводится от ткани, раздражаемой пороговыми и надпороговыми раздражителями. При усилении раздражителя от подпорогового до порогового возбуждение возрастает, достигает критической величины, которая в дальнейшем не изменяется и начинает волнообразно распространяться в обе стороны от раздражаемого участка. При этом отводится высоковольтный потенциал, который в нервных волокнах в 10 раз выше порога возбудимости. 
 
Высоковольтный потенциал распространяющегося тока действия, или пик, имеет почти одинаковую высоту (амплитуду) на всем протяжении возбудимой ткани, но высота пика различна у разных тканей и у нервных волокон разного строения и диаметра. Продолжительность отдельного пика также одинакова на всем протяжении возбудимой ткани. Амплитуда и длительность пика изменяются в зависимости от физиологического состояния ткани и скорости проведения возбуждения. 
 
На высоте пика живая ткань находится в состоянии максимального возбуждения, и если нанести в это время повторное раздражение, то оно не вызовет нового возбуждения и не произведет никакого изменения деятельности ткани или органа. Этот период отсутствия эффекта обозначается как абсолютная рефрактерная фаза. Продолжительность этой фазы в нервных волокнах от 0,4 до 2 мсек. После пика регистрируется низковольтный отрицательный следовой потенциал, который отличается от пика неустойчивостью. Во время протекания низковольтного отрицательного потенциала, достигающего всего 0,05 потенциала пика и продолжающегося в нервных волокнах от 1 до 10 мсек, возбудимость постепенно восстанавливается. Это фаза относительной рефрактерности, в которой ткань или орган реагируют на раздражение, но ниже обычного уровня. И, наконец, фаза относительной рефрактерности переходит в фазу повышенной возбудимости, которая обозначается как супернормальный период, или экзальтационная фаза, во время которой орган реагирует на раздражение значительно выше исходного уровня. Эта фаза совпадает с низковольтным положительным следовым потенциалом, составляющим приблизительно 0,002 потенциала пика. 
 
Рефрактерность — свойство всех возбудимых тканей, но в разных тканях ее продолжительность различна, например, в скелетной мышце она продолжается больше, чем в нервах, а в сердечной мышце она продолжается еще дольше. Благодаря абсолютной и относительной рефрактерным фазам возбуждение проводится ритмически, отдельными волнами, или импульсами, так как в продолжение абсолютной рефрактерной фазы возбудимость отсутствует. В этой фазе возбуждение переходит в торможение. Следовательно, нерв может проводить не больше 2000 импульсов в секунду, но в естественных условиях при температуре тела он проводит не больше 200 импульсов в секунду. 
 
Лабильность. Н. Е. Введенский обнаружил, что живые ткани обладают свойством лабилыюсти, или функциональной подвижности. В одних тканях возбуждение быстро возникает и быстро прекращается, в других — медленно возникает, медленно протекает и сравнительно долго не прекращается. Лабильность измеряется числом волн возбуждения в одну секунду. 
 
Следовательно, в тканях, обладающих большой или высокой лабильностью, в течение одной секунды проводится значительно больше волн возбуждения, чем в тканях, которым свойственна малая или низкая лабильность. 
 
Торможение. Когда возбуждение, проявляющееся в деятельности ткани или органа, возрастает до критической величины, то при определенных условиях оно переходит в торможение, проявляющееся во временном активном задерживании деятельности ткани или органа. Н. Е. Введенский обнаружил, что переход возбуждения в торможение происходит постепенно, через несколько стадий. Вначале наблюдается уравнительная стадия, во время которой слабые и сильные раздражители вызывают одинаковую по величине деятельность органа или ткани, например, одинаковой высоты сокращение скелетной мышцы. По мере усиления торможения возникает вторая стадия — парадоксальная. В этой стадии сильные раздражители тормозят работу органа, а слабые вызывают возбуждение и, следовательно, работу органа. И, наконец, наступает последняя стадия — тормозная, в которой и слабые и сильные раздражители вызывают торможение. При переходе торможения в возбуждение эти стадии развиваются в обратном порядке. 
 
Явление перехода возбуждения в торможеиие и наоборот Н. Е. Введенский назвал парабиозом.

Единство возбуждения и торможения. Возбуждение и торможение, как  следует из сказанного, не являются процессами, существующими независимо друг от друга, а представляют собой  две взаимосвязанные фазы единого  нервного процесса. При определенных условиях раздражения и состояния  лабильности ткани возникает  возбуждение, а при других условиях раздражения и состояния лабильности  ткани возбуждение переходит  в торможение. Для каждой ткани  существуют наиболее благоприятные  ритм, частота и сила раздражения, вызывающие максимально возможное  ее возбуждение и деятельность. Н. Е. Введенский назвал наиболее благоприятную  частоту раздражения оптимумом  частоты, наиболее благоприятную силу раздражения — оптимумом силы, а чрезмерную частоту или силу раздражения, при которой возникает-торможение, он назвал пессимумом частоты и пессимумом силы. В настоящее время различают несколько других видов торможения в нервной системе.