История открытия условных рефлексов. Эксперименты И.П. Павлова

 

 

 Введение

 Глава 1. Биография И.П. Павлова

 Глава 2 . История открытия условных рефлексов.

Эксперименты И.П. Павлова

2.1 Понятие о рефлексе

2.2 Суть эксперимента

2.3 Открытия Павлова.

2.4 Обоснование эксперимента

2.5 Условия образования условных  рефлексов

2.6. Современные представления.

         2.7 Возбуждение  и торможение.

Глава 3. Заключение

 

 Список литературы.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение.

Одним из самых главных открытий русской науки считается условный рефлекс, который открыл Иван Петрович Павлов. Открытие условного рефлекса — величайшее достижение человеческого ума. Оно стоит в одном ряду с законом всемирного тяготения Ньютона, учением Дарвина, периодической системой Менделеева, теорией относительности Эйнштейна.          Переход Павлова от работ в области пищеварения к изучению высшей нервной деятельности был далеко не случайным. Он был обусловлен ходом предшествующих исследований в его лаборатории и постепенно назревших изменений во взглядах Павлова на приспособительную деятельность пищеварительных желез, которые заставили его сделать столь важный шаг, определив  судьбу всей физиологии мозга. Можно с уверенностью утверждать, что на рубеже 20 в. Павлов пережил один из тех внутренних конфликтов, которые часто в жизни гениальных людей дают скачкообразное развитие идей и которые трудно понять при поверхностной оценке фактов.

Условный рефлекс — понятие, введенное И.П. Павловым для обозначения динамической связи между условным раздражителем и реакцией индивида, первоначально основанной на безусловном раздражителе. В ходе экспериментальных исследований были определены правила выработки условных рефлексов: совместное предъявление первоначально индифферентного и безусловного раздражителей при некоторой отсроченности второго; при отсутствии подкрепления условного раздражителя безусловным временная связь постепенно затормаживается.

В наше время Павловский условный рефлекс изучают физиологи, психологи, медики, зоологи. Без понимания условного рефлекса невозможно стать хорошим специалистов в вышеперечисленных областях. Благодаря изучению условного рефлекса появилась возможность объяснять поведение животных и человека. А Иван Петрович навсегда вписал свое имя в историю мировой науки.

 

Глава 1. Биография И.П. Павлова

 

 Академик Иван Петрович  Павлов (1849-1936) – великий русский  ученый-физиолог, академик, лауреат  Нобелевской премии, родился 27 сентября 1849 г. в г.Рязани. В 1875 г. с отличием окончил Санкт-Петербургский университет, а в 1879 г. – Медико-хирургическую академию. Стажировался в Германии у крупных физиологов Р. Гейденгайна и К. Людвига. В 1883 г. защитил диссертацию на степень доктора медицины. С 1895 г. по 1925 г. – профессор, заведующий кафедрой Медико-хирургической академии. В 1891 г. организовал Физиологический отдел в учрежденном тогда в России Институте экспериментальной медицины. В 1907 г. И.П. Павлов избран академиком Императорской академии наук России и возглавляет Физиологическую лабораторию Академии наук, в 1925 г. преобразованную в Физиологический институт РАН, директором которого он становится. В конце 20-х годов И.П. Павловым организована в Колтушах (пригороде Санкт-Петербурга) Биологическая станция, ставшая в скором времени всемирно признанной «столицей условных рефлексов». Научные интересы И.П. Павлова были последовательно связаны с исследованием физиологии кровообращения, пищеварения, высшей нервной деятельности. За развитие физиологии пищеварения ему в 1904 г. присуждена первая в области теоретической медицины Нобелевская премия. После этого И.П. Павлов создал новый раздел физиологической науки – физиологию высшей нервной деятельности, на основе открытого им феномена – условного рефлекса. Фундаментальные труды И.П. Павлова получили международное признание: он был избран почетным членом 125 академий, научных обществ, университетов, в том числе 63 зарубежных, включая академии Германии, Англии, США, Франции, Италии. И.П. Павлова посещают виднейшие ученые и общественные деятели: А. Хилл, Л. Лапик, Д. Баркрофт, У. Кеннон, Х. Гент, Герберт Уэлс, Нильс Бор. В 1935 г. на 15-м Международном физиологическом конгрессе И.П. Павлов признан «первым физиологом мира». Он внес огромный вклад в развитие не только физиологии, но и медицины, психологии, фармакологии, педагогики. И.П.Павлов – создатель самой многочисленной международной физиологической школы. Имя И.П. Павлова присвоено многим медицинским, научным и учебным заведениям. Полное собрание сочинений И.П. Павлова в 6 томах (1951-52 гг. издания), также как его ранние работы, до сих пор занимают одно из ведущих мест по индексу цитирования. Проблемам развития учения И.П. Павлова посвящаются многочисленные международные симпозиумы и конференции. В 1993 г. на базе Института физиологии им. И.П. Павлова в Санкт-Петербурге создан Международный Павловский научный центр, имеющий целью укрепление связей российских и зарубежных физиологов и дальнейшее развитие творческого наследия великого ученого.

Глава 2. История открытия условных рефлексов.Эксперименты И.П. Павлова

2.1. Понятие о рефлексе.

 Выдвинутая в XVIII в. идея  о рефлекторном, ответном характере  нервных процессов, обеспечивающих  связь человека с внешним миром, приобрела интенсивное развитие  в XIX – XX вв. на основе новых неопровержимых  экспериментальных данных, полученных  строгими научными методами. Она  началось с объяснения отдельных  простейших движений человека, а  затем была распространена на  всю высшую нервную деятельность  и переформулирована в её рефлекторный  принцип. «Все акты сознательной  и бессознательной жизни по  способу происхождения суть рефлексы», – писал И.М. Сеченов в своей  работе «Рефлексы головного мозга».

 Рефлекс – ответ  организма на внешнее воздействие. Это одна из функциональных  единиц высшей нервной деятельности. Её действие обеспечивается возникновением и распространением возбуждения от рецепторов по центростремительному – афферентному (сенсорному) – нервному пути к мозговым центрам, далее по центральному нервному пути, «переадресующему» поступившее в мозг возбуждение от вызванного им очага к области, участку мозга, представляющим в нём какой-то орган, и, наконец, от него по центробежному – эфферентному (исполнительному) – пути от них к органам, осуществляющим соответствующее ответное движение, сокращение, выделение и пр. Этот трёхзвенный нервный путь упрощённо изображается в виде «дуги рефлекса».

 

Учение Павлова о высшей нервной деятельности создало новую эпоху в физиологии мозга. Столетняя традиция изучать мозг только в форме непосредственных на него воздействий или в форме общих наблюдений была радикально изменена введением нового метода — метода условных рефлексов. Учение об условных рефлексах является оригинальным как по своей методологической сущности, так и по методическому содержанию. Оно коренным образом отличается от всего того, что было создано па протяжении трехсот лет, начиная с момента, когда Декарт сформулировал правила ответной деятельности организма. И своей теории П. использовал декартовское понятие рефлекса, т. е. установленный эволюцией ход возбуждения от периферии к центру и обратно к периферии в виде ответного действия животного па внешние раздражения.

 

2.2 Суть эксперимента

В реальной жизнедеятельности человека значительно больше нестандартных ситуаций и факторов, чем стандартных, а поэтому безусловные рефлексы не могут обеспечивать правильное поведение во всём многообразии жизни. Зато это в возможностях условных рефлексов. Они не врожденны, и у них нет готового с рождения нервного пути, в начале которого раздражение, а в конце обязательный эффекторный ответ. Появляющийся на свет ребёнок имеет лишь набор разных нервных элементов, нужных для нестандартной реакции: афферентных, центральных, эффекторных, но не соединенных в одну цепь «дуг рефлекса». Это нейронный набор представляет собой потенциал для прижизненного соединения их в любых вариантах и образования новых рефлекторных путей у растущего и развивающегося человека в опыте его встреч с нестандартными ситуациями. Мозг способен использовать этот потенциал и формировать новые способы реагирования на нестандартные условия, т.е. условные рефлексы. Большой вклад в их исследование внёс И.П. Павлов, используя разработанную им оригинальную методику. Она использовалась при изучении слюноотделительных рефлексов у собак.

 Экспериментальная работа  по изучению механизмов образования  условных рефлексов проводилась  в лаборатории И.П. Павлова в  Колтушах, вблизи Санкт-Петербурга. Для того чтобы избавиться от влияния многочисленных случайных раздражителей, мешающих выработке условного рефлекса, работу с собаками проводили в изолированных звуконепроницаемых камерах, в так называемой «Башне молчания». Экспериментатор находился вне камеры и наблюдал за собакой через небольшое отверстие со специальной системой стекол, не дающей возможности животному видеть экспериментатора. Кроме того, собаку фиксировали в специальном станке, ограничивающем возможность ее лишних движений.

 

 До начала работы  собаке делали операцию, при которой  один из протоков слюнных желез  выводился на щеку. После этой  операции часть слюны попадала  не в полость рта, а через  фистулу выводилась наружу, что  позволяло фиксировать начало  слюноотделения, количество и качество  выделившейся слюны. В камере  находился ряд приборов, при помощи  которых можно было подавать  собаке различные сигналы: звуковые (звонки, удары метронома, треск трещотки  и т.д.), световые (вспышки лампочки, проекция разных фигур на экране  и т.д.). На кожу собаки могли  при помощи специальных аппаратов  подаваться прикосновения разной  частоты, различные температурные  раздражения и т.д. Автоматически  собаке подавалась кормушка с  подкормкой, обычно в виде мясо-сухарного  порошка. подавался какой-либо безразличный раздражитель, не имевший для животн6ого определённого значения (звонок, свет …);

 

 Классический «павловский»  эксперимент по выработке условных  рефлексов проводился следующим  образом. Собаке, находящейся в камере  и в станке, автоматически через 0,5 – 2 с. подавалась пища (безусловный раздражитель), затем появлению пищи начинал предшествовать «условный раздражитель», или «условный сигнал», в виде звонка, вспышки лампочки или звука метронома.

 Реакция собаки на  безусловный раздражитель в виде  пищи сопровождается безусловно-рефлекторным отделением слюны, всё это повторялось 5 – 6 раз и более с интервалом около 5 мин до тех пор, пока слюна не начинала выделяться раньше, т.е. при зажигании лампочки; фиксировалось время, когда на безразличный раздражитель у собаки начиналось выделение слюны, в каком количестве и с какой интенсивностью; выделение слюны означало, что безразличный прежде раздражитель приобрёл сигнальное значение, т.е. стал восприниматься животным как предвещающий появление пищи и сам начал вызывать реакцию выделения слюны.

Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процессе эксперимента, называется «подкреплением». Если при выработке условного рефлекса применяется подкрепление, соответствующее имеющейся у животного мотивации (например, пищевое подкрепление у голодного животного), то оно называется «положительным». Возможна выработка условного рефлекса и с применением «отрицательного подкрепления» (наказания), то есть такого воздействия, которого животное стремится избегать. В эксперименте в качестве отрицательного подкрепления чаще всего используют удары электрического тока, заставляющие животное перебегать в безопасное отделение камеры или вызывающие у него безусловно-рефлекторное отдергивание конечности. Примером отрицательного подкрепления может быть действие воздушной струи, направленной на роговицу глаза, вызывающей мигательный рефлекс.

2.3 Открытия Павлова.

Павлову удалось показать, как возникает условный рефлекс в ответ на разнообразные сигналы и разные типы и условия подкрепления. Кроме того, он обнаружил, что в том случае, когда условный сигнал многократно предъявляется без подкрепления, происходит затухание рефлекса. При этом реакция ослабевает, часто становится нерегулярной, и в конце концов условный сигнал перестает действовать. Павлов показал также наличие поведенческих реакций, связанных с условно-рефлекторными реакциями. Например, после того, как была выработана условно-рефлекторная реакция слюноотделения на звук звонка определенной высоты, ее удавалось вызвать и звонком с другой высотой звука; в еще одном эксперименте слюноотделение вызывалось почесыванием не только определенного места на лапе, но и соседних участков. В каждом случае степень реакции на новый стимул зависела от того, насколько он был сходен с изначальным стимулом. Звонок, незначительно отличающийся по высоте, или почесывание места, близкого от первоначального, приводили к почти такому же слюноотделению, что и исходные сигналы; сильно отличающийся по высоте звонок или почесывание отдаленного участка вызывали отделение меньшего количества слюны. Как выяснилось, такой эффект, названный генерализацией, можно нейтрализовать, если подкреплять только изначальный сигнал, прекратив подкрепление остальных. В этом случае у животного развивается способность к различению: реакция в полной мере проявляется лишь на первоначальный условный сигнал, а на все другие бывает незначительной или вовсе отсутствует. Используя данную методику, Павлов получил возможность определять, каковы те минимальные изменения стимула, которые способна различить собака.

 На основе своих  опытов Павлов разработал несколько  теорий работы коры головного  мозга, в частности теорию возбуждения  и торможения — состояний коры, характеризующихся повышенной и  пониженной активностью. Он предположил, что торможение, разливаясь по  коре, является причиной такого  феномена, как затухание условного  рефлекса. Павлов считал, что сон  — это состояние, при котором  торможение полностью захватывает  кору головного мозга. Более поздние  работы в области неврологии  и психофизиологии показали, что  работа коры намного сложнее, чем он предполагал.

2.4 Обоснование эксперимента

 Физиологический механизм  условно-рефлекторной пищевой реакции  у собаки осуществляется следующим  образом: пища, попадая в полость  рта, раздражает вкусовые рецепторы, при этом в нервных окончаниях  чувствительного нерва возникает  возбуждение, передающееся по центростремительным  нервам к слюноотделительному  центру, находящемуся в продолговатом  мозгу. Из него по центробежным  нервам нервное возбуждение направляется  к слюнным железам, вызывая отделение  слюны. Но одновременно с этим  от слюноотделительного центра  возбуждение передается и к  пищевому центру коры полушарий  головного мозга, в котором временно  возникает очаг повышенного возбуждения. Если одновременно или немного  раньше дачи пищи перед собакой  начнет вспыхивать электрическая  лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатке, возникает  возбуждение, которое дойдет до  затылочной доли коры больших  полушарий (зрительного коркового  центра). Таким образом, в коре  полушарий при этом образуются два очага возбуждения: в пищевом корковом центре и в зрительном корковом центре. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь.

 При систематическом  одновременном возбуждении обоих  центров между ними происходит  упрочение связи. При загорании  лампочки очаг возбуждения в  зрительном корковом центре будет  самостоятельно направляться к  пищевому корковому центру. Даже  если собака не получила пищи, вспышка лампочки будет возбуждать  пищевой корковый центр, а из  него возбуждение пойдет к  продолговатому мозгу, в котором  возбудится слюноотделительный  центр и передаст, в свою очередь, возбуждение слюнным железам, а  последние ответят на это секрецией  слюны. Такова упрощенная схема  механизма образования условного  рефлекса.

 

 Условный рефлекс, по  Павлову, – целостная реакция  животного, требующая для своего  осуществления участия многих  нейронных объединений сложноорганизованного  мозга, тогда как по представлениям  нейрофизиологии рефлекс – достаточно  элементарный механический акт, осуществляемый любым отделом  центральной нервной системы.

 Выработка условных  рефлексов, поскольку она требует  определенного структурного совершенства  нервной системы, происходит лишь  у животных, обладающих достаточно  развитым мозгом. Есть основания  предполагать, что среди беспозвоночных  их образование возможно начиная  с высших кольчатых червей, а  у позвоночных – с акул и  скатов. У высших моллюсков, ракообразных  и насекомых, а в ряду позвоночных (уже с костистых рыб) условные  рефлексы становятся основным видом индивидуально приобретаемых поведенческих реакций.

2.5 Условия образования условных рефлексов

 В процессе работы  И.П. Павлов открыл и сформулировал  ряд условий, необходимых для  образования условных рефлексов:

 Условный и безусловный раздражители должны совпадать во времени. Например, если звук звонка или загорание лампочки соединить с кормлением, то эти, ранее безразличные раздражители через несколько сочетаний начинают вызывать у собаки пищевую реакцию. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь сигнальное значение для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс.

 Условный раздражитель должен несколько упреждать безусловный. Например, при обучении собаки хождению рядом словесная команда «рядом» должна несколько (на 1-2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему ответную безусловно-рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс не на 2-3 секунды, то такой условный рефлекс называют совпадающим. Условный рефлекс может быть выработан и если условный раздражитель упреждает безусловный, и на более длительное время (до 2-3 минут). Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий. В качестве примера выработки подобного рефлекса можно привести тот факт, что многие современные городские собаки спустя некоторое время после установки в квартире домофона начинают лаять на его сигнал, больше напоминающий звонок телефона, чем дверной, хотя между этим сигналом и приходом в квартиру посторонних людей проходит некоторое время. Звонок телефона при этом обычно не вызывает у собак никакой реакции.