Мозжечек. Строение, функции

Содержание

Введение

1.      История изучения мозжечка

2.      Строение мозжечка

3.      Функции мозжечка

4.      Симптоматика поражений

Заключение

Список используемой литературы

Введение

    Головной мозг - самый крупный отдел центральной нервной системы человека, расположенный в черепной коробке. Головной мозг состоит из пяти отделов: продолговатого, заднего, среднего, промежуточного и конечного мозга. Задний мозг включает в себя варолиев мост и мозжечек. Варолиев мост снизу ограничен продолговатым мозгом, сверху переходит в ножки мозга, боковые его отделы образуют средние ножки мозжечка.

Все позвоночные животные и человек обладают мозжечком (cerebellum), развитие которого зависит от характера движений. Наибольшего развития мозжечек достигает у человека в связи с прямохождением и приспособлением руки к труду.

     Мозжечок (лат. cerebellum — дословно «малый мозг») — отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочными долями полушарий головного мозга. Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев экстрапирамидной системы, ствола головного мозга и спинного мозга.

    Хотя мозжечок и связан с корой головного мозга, его деятельность не контролируется сознанием.

1. История изучения мозжечка

     В одних из первых работах по анатомии Аристотеля и Галена мозжечку не отводилось какой-либо значимой роли в функционировании и жизнедеятельности человека.

   Первым кто предположил функциональную значимость мозжечка был Андреас Везалий.

      Изображение основания головного мозга, выполненное А.Везалием в 1543 году. На рисунке также изображён мозжечок

    Ранние исследования по физиологии мозжечка, проведённые в XVIII—XIX веках, не позволили сделать определённых выводов о его функциях. Первое серьёзное экспериментальное изучение мозжечка было предпринято Роландо в 1809 году. Повреждая или удаляя мозжечок у различных животных, он обратил внимание на нарушение у них произвольных движений и установил связи мозжечка с гомолатеральными частями тела. Эти наблюдения были продолжены М. Флурансом в 1830 году, который выдвинул концепцию о регуляторном влиянии мозжечка на моторную активность. Им же впервые была отмечена высокая степень компенсации, наступающая после частичного удаления мозжечка. Франсуа Мажанди в 1824 году на основании экспериментов по перерезке ножек мозжечка рассматривал его как центр нервных механизмов равновесия. Новый период в изучении функций мозжечка начинается с работ Лучани (1891 год), которому удалось наблюдать за животными в течение длительного времени после удаления мозжечка и произвести тщательный анализ симптомов поражения мозжечка. Им впервые была создана обоснованная теория о функциях мозжечка, получившая в своё время широкое признание.

    Согласно Лучани, мозжечок является вспомогательным органом головного мозга в координации работы двигательного аппарата; он оказывает регулирующее влияние на образования центральной нервной системы и периферическую нервно-мышечную систему путём тонического, статического и трофического действий.

      Таким образом в XIX столетии сформировалось три основных направления в учении о мозжечке. Идея Роландо о диффузном мозжечковом влиянии на всю двигательную активность зародила гипотезу Лучани о тоническом облегчающем влиянии мозжечка на центральные структуры, контролирующие активность скелетных мышц. Концепция М. Флуранса о связи мозжечка с координацией движений была поддержана и усовершенствована Люссана в 1862 году и М. Левандовским в 1903 году, которые попытались скоррелировать функции мозжечка с мышечной чувствительностью. Гипотеза Ф. Мажанди нашла своё дальнейшее развитие в работах Д. Феррье (1876), Стефани (1877), В. М. Бехтерева (1884) и Тома (1897). В них мозжечок рассматривается как орган равновесия, тесно связанный с вестибулярным аппаратом. Все перечисленные исследования были выполнены методом удаления мозжечка.

   В конце XIX века Ч.Шеррингтоном, Левенталем и В. Горслеем почти одновременно было обнаружено, что децеребрационная ригидность может быть заторможена раздражением мозжечка.

   Это наблюдение явилось началом новой линии нейрофизиологических исследований, выявивших наличие тесных связей мозжечка со всеми системами супраспинального контроля. В последующем сочетание этих двух методов экспериментального изучения привело к выводу об особой роли мозжечка в процессе двигательного управления, а клинические наблюдения, подтвердив преимущественно двигательную направленность мозжечковой симптоматики, обнаружили общность в картине поражения мозжечка у человека и животных.

2.Строение мозжечка

         Мозжечок — это функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий — спинной мозг». С одной стороны, в нём замыкается сенсорная обратная связь, то есть он получает копию афферентации (информации, передаваемой из спинного мозга в кору полушарий головного мозга), с другой стороны, сюда же поступает копия эфферентации (информации от коры полушарий к спинному мозгу) от двигательных центров. Сопоставляя первое и второе, кора мозжечка может рассчитывать ошибку, о которой сообщает в двигательные центры. Так мозжечок непрерывно корректирует и преднамеренные, и автоматические движения.

Строение мозжечка: а - вид снизу, б - горизонтальный разрез :

1 - полушарие мозжечка, 2 - вершина, 3 - листки мозжечка, 4 - борозда,

5 - язычок, 6 - крыло центральной дольки, 7 - четырехугольная долька

(передняя часть), 8-10 - верхняя, средняя и нижняя мозжечковые ножки,

11 - пирамида, 12 - узелок, 13 - клочок, 14 - язычок червя, 15 - кора мозжечка,

16 - древо жизни мозжечка, 17 - ядро шатра, 18 - шаровидное ядро,

19 - пробковидное ядро, 20 - зубчатое ядро

       Особенностью мозжечка человека, является то, что он так же как и головной мозг, состоит из правого и левого полушария (лат. hemispheria cerebelli) и соединяющей их непарной структуры — «червя» (лат. vermis cerebelli). Мозжечок занимает почти всю заднюю черепную ямку. Поперечник мозжечка (9-10 см) значительно больше его переднезаднего размера (3-4 см)

       Основные части мозжечка - два полушария и непарный червь. Со стволовой частью мозжечок соединяется тремя парами ножек: верхними - со средним мозгом, средними - с варолиевым мостом, нижними - с задним мозгом. Его поверхность разделяется глубокими бороздами на доли и извилины. По Ларселу, поверхность мозжечка делят на отделы в зависимости от поступающих афферентных путей и филогенетического возраста. Филогенетически более древний архицеребеллум занимает наиболее каудальную часть (флоккуло-нодулярная доля). Палеоцеребеллум включает в себя переднюю часть червя, пирамиду, язычок и парафлоккулярный отдел. Масса мозжечка состоит из покрывающей его поверхность коры и расположенного глубже белого вещества с ядрами.

      Масса мозжечка у взрослого колеблется от 120 до 160 г. К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с полушариями головного мозга, но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребёнок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка новорожденного составляет около 20 г, в 3 месяца она удваивается, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 9-го месяца — в 4 раза. Затем мозжечок растёт медленнее, и к 6 годам его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека — 120 г.

   Кора состоит из трех слоев.

Кора мозжечка и ее нейронный состав :

I - молекулярный слой, II - ганглиозный слой, Ш - гранулярный слой;

1 - клетка Пуркинье, 2 - звездчатая клетка, 3 - клетка Гольджи,

4 - корзинчатая клетка, 5 - клетка Гольджи, 6 - клетка-зерно, 7 - параллельные

волокна, 8 - мшистые волокна, 9 - лазающие волокна, 10 - аксон клетки

Пуркинье, 11 - гломерулы мозжечка, 12 - аксон зернистой клетки

   1. Поверхностный молекулярный состоит из параллельных волокон и разветвлений  дендритов нижележащих клеток. В нижней части расположены тела корзинчатых клеток, аксоны которых оплетают клетки Пуркинье, а также звездчатые клетки.

2.      Ганглиозный слой - тела клеток Пуркинье. Эти клетки имеют обильно разветвленное дендритное дерево, которое направляется к поверхности мозжечка, и аксон, идущий в белое вещество. Аксоны клеток Пуркинье - единственные выход из коры мозжечка, они заканчиваются на нейронах ядер мозжечка и вестибулярных ядер.

3.      Гранулярный слой содержит большое число тел клеток-зерен. Их аксоны поднимаются вертикально в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся, образуя параллельные волокна, которые формируют синапсы на дендритах других клеток. В этом же слое находятся клетки Гольджи, аксоны которых подходят к клеткам-зернам.

   К «старым» структурам (палеоцеребеллум) у человека относятся также область червя (лат. vermis) в передней доле мозжечка, пирамиды, язычка червя и околоклочка (лат. paraflocculus). В палеоцеребеллум поступают сигналы в основном от спинного мозга.

    Медиальные элементы мозжечка дают проекции к ядру шатра, а также к шаровидному и пробковидному ядрам, которые в свою очередь образуют связи главным образом со стволовыми двигательными центрами. Ядро Дейтерса — вестибулярный двигательный центр — тоже напрямую получает сигналы от червя и от флоккулонодулярной доли.

   Повреждения архи- и палеоцеребеллума приводят в первую очередь к нарушениям равновесия, как и при патологии вестибулярного аппарата. У человека проявляется головокружением, тошнотой и рвотой. Типичны также глазодвигательные расстройства в виде нистагма. Больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте (когда отсутствует зрительная коррекция положения в пространстве), для этого им приходится хвататься за что-нибудь руками; походка становится шатающейся, как будто в состоянии опьянения.

   К латеральным элементам мозжечка (неоцеребеллум) идут сигналы преимущественно от коры полушарий головного мозга через ядра моста и нижней оливы. Клетки Пуркинье полушарий мозжечка дают проекции через латеральные зубчатые ядра к двигательным ядрам таламуса и далее к двигательным областям коры полушарий головного мозга. Через эти два входа полушария мозжечка получают информацию от корковых областей, активирующихся в фазу подготовки к движению, то есть участвующих в его «программировании». Структуры неоцеребеллума имеются только у млекопитающих. При этом у человека в связи с прямохождением, усовершенствованием движений руки они достигли наибольшего развития в сравнении с другими животными.

    Таким образом, часть импульсов, возникших в коре мозга, достигает противоположного полушария мозжечка, принося информацию не о произведённом, а лишь о намечаемом к выполнению активном движении. Получив такую информацию, мозжечок моментально высылает импульсы, корригирующие произвольное движение главным образом путём погашения инерции и наиболее рациональной регуляции тонуса мышц агонистов и антагонистов. В результате обеспечивается чёткость и отточенность произвольных движений, устраняются какие-либо нецелесообразные компоненты .

           Пластичность функций, двигательная адаптация и двигательное научение

Роль мозжечка в двигательной адаптации продемонстрирована экспериментально. Если нарушить зрение (например, поместив перед глазами призмы), вестибуло-окулярный рефлекс компенсаторного движения глаз при поворотах головы уже не будет соответствовать получаемой мозгом зрительной информации. Испытуемому в очках-призмах сначала очень трудно правильно перемещаться в окружающей среде, однако через несколько дней он приспосабливается к аномальной зрительной информации. При этом отмечены чёткие количественные изменения вестибуло-окулярного рефлекса, его долговременная адаптация. Опыты с разрушением нервных структур показали, что такая двигательная адаптация невозможна без участия мозжечка. Пластичность функций мозжечка и двигательное научение, определение их нейрональных механизмов было описано Девидом Марром и Джеймсом Альбусом.

     Афферентный вход мозжечка образован тремя системами волокон. Во-первых, идущие из олив продолговатого мозга лазающие (лиановидные) волокна, заканчивающиеся синапсами на дендритах клеток Пуркинье. Во-вторых, мшистые (моховидные) волокна идут от ядер моста и заканчиваются на клетках-зернах. В-третьих, адренэргические волокна из голубого пятна, лежащего на границе заднего и среднего мозга.

     Подкорковые парные ядра мозжечка: ядро шатра, шаровидное, пробковидное и зубчатое. Аксоны нейронов этих ядер идут к стволовым структурам: от ядер шатра - к вестибулярному ядру Дейтерса и ретикулярной формации, от шаровидных и пробковидных - к красным ядрам, от зубчатых - к таламусу и далее к коре больших полушарий.

     Афферентные связи мозжечка различны в его отделах: архицеребеллум получает связи по вестибуло-мозжечковому пути, палеоцеребеллум - по спинно-мозжечковому пути, а неоцеребеллум - также по спинно-мозжечковым путям, по корково-мостовым путям, главным образом от сенсо-моторной коры больших полушарий.