Психофизиология познавательной сферы

Психофизиология познавательной сферы:

1. Принципы кодирования информации в нервной системе.
2. Нейронные механизмы восприятия в психофизиологии.
3. Память и научение.
4. Филогенетические уровни биологической памяти.
5. Психофизиология мыслительной деятельности.

1. Кодирование информации в нервной системе 

Интенсивное изучение нейрофизиологических механизмов восприятия стало возможным  в связи с возникновением методов  регистрации микро- и макропотенциалов мозга, т. е. активности отдельных нейронов и суммарной биоэлектрической активности мозга. Возможно, поэтому исследования механизмов восприятия многочисленны  и включают несколько уровней  анализа: от единичного нейрона до целого мозга, причем каждому уровню соответствует  свой вариант анализа перцептивного  процесса. Однако, независимо от того, на каком уровне изучаются процессы восприятия, одно из главных мест занимает проблема кодирования. При этом основной вопрос состоит в следующем, каким  образом происходит прием и преобразование сенсорных стимулов и в каком  виде отражается воспринятый и преобразованный  стимул в ЦНС человека.

Учение Й. Мюллера. Проблема преобразования информации в нервной системе привлекала внимание исследователей очень давно. Первые идеи в этой области были представлены еще в середине прошлого века учением Мюллера о специфической энергии органов чувств. Суть его состояла в том, что чувствительность к раздражению зависит не от воздействующего раздражителя, а от свойств возбуждаемых нервов. Например, зрительный нерв передает ощущение света, даже если его раздражать механическим путем (ударом по глазу). Мюллер и его последователи полагали, что каждое ощущение возникает при разрядах специфических нейронов мозга, имеющих собственные «линии» связи с периферическими органами. Различные комбинации этих элементарных ощущений должны были создавать более сложные виды восприятия. Разумеется, эти представления в основном имеют исторический интерес.

Принцип «меченой линии». В настоящее время физиология сенсорных систем очень продвинутая (по сравнению с другими разделами) область нейробиологии, тем не менее основная проблема по сути не изменилась. Ее формулировка звучит так: каким образом нервная импульсация, идущая от специализированных рецепторов органов чувств, передает информацию разных типов? Трудность усугубляется тем, что, хотя рецепторы модально специализированы и чувствительны к определенному типу стимуляции (звуку, свету, давлению и т. д.), нервы, по которым «бегут» импульсы в основном одинаковы, и сами импульсы, распространяющиеся от этих рецепторов в головном мозге, имеют постоянные характеристики. (Хорошо известно, что нервный импульс — потенциал действия — генерируется нейроном по принципу «все или ничего»).

Наиболее простой ответ  предполагает, что мозг узнает о  типе воздействующего стимула на основании того, в какой конечный пункт назначения в коре больших  полушарий приходит нервная импульсация.

Так, потенциалы действия, поступающие  в зрительные области коры, несут  информацию о зрительных стимулах, а сходные импульсы, поступающие  в слуховые зоны, — о звуках и  т. д. В наиболее полном виде эти представления  воплотились в (принципе «меченой линии»), в соответствии с которым, допускается прямая морфологическая связь и соответственно передача информации от рецептора к определенному центральному нейрону, который отвечает за определение качества стимула.

Однако каким образом  мозг различает разные качества каждого  из стимулов в пределах одной модальности, т. е. как мозг дифференцирует разные зрительные или разные звуковые раздражители? Такие тонкие различения осуществляются на основе особых форм организации  импульсной активности нейронов, которые  получили название кодов.

Коды как средства передачи информации. Кодирование информации в нервной системе — это преобразование специфической энергии стимулов (света, звука, давления и др.) в универсальные коды нейронной активности, на основе которых мозг осуществляет весь процесс обработки информации. Таким образом, коды — это особые формы организации импульсной активности нейронов, которые несут информацию о качественных и количественных характеристиках действующего на организм стимула.

Проблема образования  кодов и их функционирования в  ЦНС и составляет в настоящее  время центральное ядро проблемы представления и преобразования информации в организме человека и животных. При решении вопроса  о природе того или иного кода выделяются четыре главных аспекта: 1) какую конкретную информацию представляет данный код; 2) по какому закону преобразуется  данная информация; 3) каким образом  передается преобразованная информация; 4) каким образом осуществляется ее интерпретация (Кропотов, Пономарев, 1993).

С точки зрения одного из известных специалистов в области  сенсорного кодирования Дж. Сомьена (1975), наиболее распространена в сенсорных  системах передача информации с помощью  частоты разрядов нейронов. Возможны и другие варианты нейронных кодов: плотность импульсного потока, интервалы  между импульсами, особенности организация  импульсов в «пачке» (группе импульсов) — периодичность пачек, длительность, число импульсов в пачке и т. д. Существует немало данных, подтверждающих, что перечисленные характеристики нейронной активности меняются закономерным образом при изменении параметров стимула. Однако проблема кодирования не сводится только к анализу разных вариантов импульсной активности нейронов. Она намного шире и требует более углубленного анализа.

2. Нейронные модели восприятия

В настоящее время существуют вполне определенные представления  о конкретных нейронных механизмах, осуществляющих сенсорный анализ и  построение сенсорной модели внешней  среды.

Детекторная концепция. В этой концепции главным является представление о нейроне-детекторе. Нейрон-детектор — высокоспециализированная нервная клетка, способная избирательно реагировать на тот или иной признак сенсорного сигнала. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки. Разделение сложного сенсорного сигнала на признаки для их раздельного анализа является необходимым этапом операции опознания образов в сенсорных системах. Нейроны-детекторы были обнаружены в 60-е годы сначала в сетчатке лягушки, затем в зрительной коре кошки, а впоследствии и в зрительной системе человека.

Информация об отдельных  параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде частоты потенциалов действия, при этом нейроны-детекторы обладают избирательной чувствительностью  по отношению к отдельным сенсорным  параметрам.

Виды нейронов-детекторов. Наиболее детально нейроны-детекторы исследованы в зрительной системе. Речь идет, в первую очередь, об ориентационно- и дирекционально-чувствительных клетках. За открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки ее авторы Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии. Явление ориентационной избирательности заключается в том, что клетка дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд при определенном угле поворота световой или темновой полоски или решетки.

В то же время при других ориентациях стимулов те же клетки отвечают плохо или не отвечают совсем (рис. 5.1). Эта особенность дает основание  говорить об остроте настройки нейрона-детектора  и предпочитаемом диапазоне реагирования. Дирекционально-избирательные нейроны  реагируют на движение стимула, демонстрируя предпочтение в выборе направления  и скорости движения.

Рис. 5.1 Длинная и узкая  полоса света вызывает реакцию сложной  клетки независимо от того, в каком  месте рецептивного поля она предъявлена, если только ее ориентация оптимальна (три верхние записи). Если ориентация полосы отличается от оптимальной, клетка реагирует слабее или не отвечает вовсе (нижняя запись) (по Д. Хьюбелу, 1990).

По своим способностям реагировать на описанные характеристики зрительных стимулов (ориентацию, скорость и направление движения) нейроны-детекторы  делятся на три типа: простые, сложные  и сверхсложные. Нейроны разного  типа расположены в разных слоях  коры и различаются по степени  сложности и месту в цепи последовательной обработки сигнала.

Помимо этого описаны  нейроны-детекторы, которые реагируют, в основном, на стимулы, похожие на те, что встречаются в жизни, например, движущуюся тень от руки, циклические  движения, напоминающие взмахи крыльев и т. д. Сюда же относятся нейроны, которые реагируют лишь на приближение и удаление объектов. Выделены также нейроны — детекторы цвета. Наиболее часто встречаются нейроны, чувствительные к синему цвету (с длиной волны 480 нм), зеленому цвету (с длиной волны 500 нм) и красному (с длиной волны 620 нм).

В высших центрах мозга  обнаружены также зрительные нейроны, особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим лицом  или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом  расположении, размере, цвете «лицевого  раздражителя». Важно отметить, что  эти нейроны находятся не только в неокортексе, но и в более  глубоких структурах мозга — в  базальных ганглиях, таламусе и др. Иными словами, среди внешних  стимулов есть наиболее «предпочтительные», такие, которые оказываются наиболее «удобными» для обработки нейронными механизмами восприятия.

Предполагается также, что  существуют специализированные нейроны  с возрастающей способностью к обобщению  отдельных признаков объекта  и так называемые полимодальные  нейроны, обладающие способностью реагировать  одновременно на стимулы разных сенсорных  модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-соматосенсорные  и т. д.).

Описаны нейроны-детекторы  и в других сенсорных системах: слуховой и соматосенсорной. В первом случае речь идет о локализации (детектировании) положения источника звука в  пространстве и направления его  движения. Во втором — активность нейронов детекторов связана с определением движения тактильного стимула по коже или величиной суставного угла при изменении положения конечности.

Несмотря на то, что имеющихся  данных о механизмах детектирования и в зрительной, и особенно в  других модальностях (слуховой, соматосенсорной, обонятельной) явно недостаточно, тем  не менее многие исследователи в  настоящее время рассматривают  принцип нейронного детектирования как универсальный принцип строения и функционирования всех сенсорных  систем.

Формирование  гештальта. Образование целостного образа в результате совокупной активности некоторого числа нейронов-детекторов объясняется в контексте теории векторного кодирования. В соответствии с этой теорией «вектор возбуждения», отвечающий за восприятие целостного образа (гештальта), представляет собой комбинацию возбуждений в определенном ансамбле нейронов. Объединение нейронов-детекторов, отвечающих за элементарные признаки воспринимаемого объекта, происходит в результате их включения в иерархически организованную нейронную сеть по типу пирамиды, вершиной которой является так называемая «гностическая единица» — нейрон, осуществляющий синтез воспринимаемого образа — гештальта (см. главу 10.2).

Например, восприятие человеческого  лица происходит за счет вектора возбуждения, компонентами которого являются возбуждения  нейронов детекторов отдельных его  признаков. Возбуждения этих нейронов конвергируют на нейроне более высокого уровня (гностической единице), избирательно реагирующем именно на восприятие конкретного  человеческого лица, при этом выполняется  принцип «один гештальт — один нейрон» (Соколов, 1996).

Считается, что нейроны, функционирующие  в качестве гностических единиц, являются продуктами обучения. Экспериментальные  доказательства их существования были получены в опытах на обезьянах. Однако остается неясным, по каким критериям  следует дифференцировать сложные и сверхсложные нейроны-детекторы и гностические единицы.

Обобщенная модель сенсорной системы. Детекторный принцип кодирования положен в основу «обобщенной модели сенсорной системы, выполняющей активный синтез при внутреннем отображении внешнего стимула» (Соколов, Вайткявичус, 1989). Модель воспроизводит все этапы процесса переработки информации от возникновения возбуждения на выходах рецепторов до формирования целостного образа.

Преобразование информационного  потока в ней осуществляется с  помощью нескольких типов формальных нейронов (детекторов, гностических нейронов, нейронов-модуляторов, командных, мнемических  и семантических нейронов), связанных  между собой стабильными и  пластическими связями двух типов: информационными и модулирующими.

Предполагается, что внешний  раздражитель через органы чувств создает распределенное возбуждение на выходе рецептора. В результате первичного анализа из этого потока возбуждения выделяются отдельные признаки стимула. На следующем этапе происходит организация целостного образа, в ходе этой стадии в зрительной системе человека по отдельным фрагментам возникает гипотеза о том, что это может быть. Гипотетические представления об объекте (ожидаемый образ) извлекаются из памяти и сопоставляются с той информацией, которая поступает из сенсорной системы. Далее принимается решение о соответствии или несоответствии гипотезы объекту, проверяются уточняющие гипотезу признаки.

Концепция частотной  фильтрации. Применительно к работе зрительной системы описан и другой предполагаемый механизм восприятия: частотная фильтрация (Глезер, 1985). Предполагается, что зрительная система, в первую очередь кора мозга, настроена на восприятие пространственной информации разного частотного диапазона. Другими словами, допускается, что зрительная система человека содержит нейронные комплексы, которые наделены свойствами двумерных пространственно-частотных фильтров, осуществляющих анализ параметров стимула по принципу, который описывается разложением Фурье. Причем существует, по-видимому, множество относительно «узких» фильтров, настроенных на восприятие разных пространственных частот.