Учение И.П. Павлова об анализаторах

Внутреннее ухо представлено улиткой - спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий аппарат - орган Корти (кортиев орган) с рецепторными клетками, представляющий периферический отдел слухового анализатора.

Основная мембрана вблизи овального окна по ширине составляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине она постепенно расширяется, достигая у геликотремы 0,5 мм. Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана соединительнотканного происхождения, один край которой закреплен, второй - свободен. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной. При этом изменяется проводимость ионных каналов рецепторных (волосковых) клеток, формируются микрофонный и суммационный рецепторные потенциалы. Образуется и выделяется медиатор ацетилхолин в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Все это приводит к возбуждению волокна слухового нерва, к возникновению в нем потенциала действия. Так происходит трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс. Каждое волокно слухового нерва имеет кривую частотной настройки, которая называется также частотно-пороговой кривой. Этот показатель характеризует площадь рецептивного поля волокна, которая может быть узкой или широкой. Узкой она бывает при тихих звуках, а при увеличении их интенсивности расширяется.

Проводниковый отдел слухового анализатора представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука.

Центральный, или корковый, отдел слухового анализатора находится в верхней части височной доли большого мозга (верхняя височная извилина, поля 41 и 42 по Бродману). Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).

Слуховая сенсорная система дополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей. Такие пути начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие определенных звуковых сигналов.

Обонятельный анализатор.

Обоняние - процесс восприятия или распознавания запахов. Пахучие вещества воздействуют на специфические рецепторные клетки, находящиеся в слизистой оболочке верхнего и отчасти среднего носовых ходов. Сигналы от рецепторных клеток поступают по нервным волокнам в головной мозг, где происходит формирование впечатления о характере запаха.

Рецепторы обонятельного анализатора чувствительны к взвешенным в воздухе молекулам летучих веществ.

Периферический отдел обонятельного анализатора находится в полости носа, занимая область слизистой оболочки площадью около 5 см2.

Обонятельный анализатор-совокупность структур, ответственных за восприятие запаха (обонятельные рецепторные клетки, нервные волокна, по которым передается информация от рецепторов в головной мозг, а также структуры головного мозга, связанные с формированием ощущения запаха).

Обонятельные клетки, как и другие рецепторы, формируются очень рано. Уже на первом году жизни обонятельная область, занимая значительную часть слизистой оболочки носа, приближается к тем размерам, которые характерны для взрослого человека.

Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути, он имеет толщину 100 - 150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5-10 мкм, расположенные между опорными клетками.

Общее число обонятельных рецепторов у человека около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение - обонятельная булава, из которой выступает по 6 - 12 тончайших ресничек длиной 10 мкм. Обонятельные реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными железами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.

Чувствительность обонятельных рецепторов необычайно велика. Некоторые вещества, например тринитробутилтолуол, могут быть обнаружены человеком по запаху даже при содержании в литре воздуха миллиардных долей миллиграмма. У многих животных чувствительность обонятельного анализатора во много раз выше, чем у человека.

Наличие огромного количества органических и неорганических пахучих веществ самой различной структуры делает несостоятельными попытки чисто химического объяснения их воздействия на рецепторы. Возможно, что энергия внутримолекулярных колебаний вызывает те физико-химические сдвиги в обонятельном пузырьке, которые приводят к возникновению процесса возбуждения. Такой механизм раздражения, если он действительно существует, был бы сходен с фотохимическим механизмом раздражения светочувствительных элементов сетчатки.

Обонятельные клетки, снабженные рецепторным образованием на конце их периферического отростка, представляют собой первый нейрон проводящих путей обонятельного анализатора. Это типичные биполярные клетки, гомологичные клеткам межпозвоночных узлов спинного мозга. Их аксоны, не покрытые миелиновой оболочкой, образуют до 20 тонких нервных стволиков. Через отверстия решетчатой кости они проходят в полость черепа и проникают в обонятельную луковицу, то есть в передний, утолщенный конец обонятельного тракта. Здесь расположены тела второго нейрона. К дендритам каждого из них подходят конечные ветвления аксонов нескольких биполярных клеток. Аксоны второго нейрона образуют обонятельный тракт и направляются к телам третьего нейрона, расположенном в миндалевидном ядре, в переднем, изогнутом конце аммоновой извилины и в подмозолистой извилине. Аксоны третьего нейрона направляются к корковому отделу обонятельного анализатора.

Есть основания полагать, что к обонятельному анализатору относится и небольшой участок краевой области, расположенной на внутренней поверхности полушария в виде узкой полоски вдоль мозолистого тела. От коркового отдела обонятельного анализатора идут эфферентные пути к нижележащим отделам мозга, в частности к сосковым телам подбугровой области и к уздечке надбугорья. Через эти пути осуществляются корковые рефлексы на обонятельные раздражения.

У большинства млекопитающих животных совершенство аналитико-синтетической функции обонятельного анализатора достигает чрезвычайно высоких пределов. У человека в связи с развитием речи и трудовой деятельностью жизненное значение этого анализатора резко снизилось по сравнению со значением зрительного, слухового, тактильного и двигательного анализаторов.

В тех случаях, когда запаховые раздражения приобретают для человека существенное значение, аналитико-синтетическая деятельность обонятельного анализатора может достигать большого совершенства, вплоть до различения компонентов запаховой смеси. Это наблюдается у некоторых парфюмеров, кулинаров и т. д.

Вкусовой анализатор.

Чувство вкуса связано с раздражением не только химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта, а также обонятельных рецепторов. Вкусовой анализатор определяет формирование вкусовых ощущений, является рефлексогенной зоной. С помощью вкусового анализатора оцениваются различные качества вкусовых ощущений, сила ощущений, которая зависит не только от силы раздражения, но и от функционального состояния организма.

Периферический отдел. Рецепторы вкуса (вкусовые клетки с микроворсинками) — это вторичные рецепторы, они являются элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Во вкусовых почках обнаружены клетки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин. Эти и другие вещества играют определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке глотки, мягком нёбе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят также в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса.

Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми луковицами, которые расположены главным образом в сосочках языка. Вкусовые клетки усеяны на своем конце микроворсинками, которые называют еще вкусовыми волосками. Они выходят на поверхность языка через вкусовые поры.

На вкусовой клетке имеется большое число синапсов, которые образуют волокна барабанной струны и языкоглоточного нерва. Волокна барабанной струны (ветвь язычного нерва) подходят ко всем грибовидным сосочкам, а волокна языкоглоточного нерва — к желобоватым и листовидным. Корковый конец вкусового анализатора находится в гиппокампе, парагиппокамповой извилине и в нижней части заднецентральной извилины.

Вкусовые клетки непрерывно делятся и непрерывно гибнут. Особенно быстро происходит замещение клеток, расположенных в передней части языка, где они лежат более поверхностно. Замена клеток вкусовой почки сопровождается образованием новых синаптических структур.

Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое вещество, растворяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены «сладкочувствующие» или «горькочувствующие» рецепторные белки. При воздействии соленых или кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов натрия внутрь клетки, происходят деполяризация мембраны и образование рецепторного потенциала, который распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее основанию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, а также, возможно, гормоноподобные вещества белковой природы), который в рецепторно-афферентном синапсе ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем потенциала действия во внесинаптических отделах афферентного нервного волокна.

В отличие от обонятельных вкусовые ощущения легко могут быть объединены в группы по сходным признакам. Различают четыре основных вкусовых ощущения — сладкое, горькое, кислое и соленое, которые в своих сочетаниях могут давать многообразные оттенки вкусовых качеств.

Кожный анализатор.

К кожному анализатору относят совокупность анатомических образований, согласованной деятельностью которых определяются такие виды кожной чувствительности, как чувство давления, растяжения, прикосновения, вибрации, тепла, холода и боли. Все рецепторные образования кожи в зависимости от их структуры делятся на две группы: свободные и несвободные. Несвободные в свою очередь подразделяются на инкапсулированные и неинкапсулированные.

Свободные нервные окончания представлены конечными разветвлениями дендритов сенсорных нейронов. Несвободные нервные окончания состоят не только из ветвлений волокна, потерявшего миелин, но и из клеток глии.

Густота расположения рецепторов в коже разных участков тела неодинакова и функционально обусловлена. Заложенные в коже рецепторы служат периферическими частями кожного анализатора, имеющего благодаря её протяженности существенное значение для организма.

Возбуждение от рецепторов кожного анализатора направляется в центральную нервную систему по тонкому и клиновидному пучкам. Кроме того, импульсы от рецепторов кожи проходят по спинно-бугорному пути и троичной петле, а от проприорецепторов – по спиномозжечковым путям.

Орган равновесия.

Вестибулярный аппарат.

Вестибулярный аппарат находится во внутреннем ухе и состоит из полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, и двух мешочков (овального и круглого), лежащих ближе к улитке. На внутренней поверхности мешочков имеются волосковые клетки. Они расположены в студенистой массе, которая содержит большое количество известковых кристаллов – отолитов.

В расширениях полукружных каналов (ампулах) находится по одному костному гребешку, имеющему серповидную форму. К гребешку прилегает перепончатый лабиринт и скопление опорных и чувствительных рецепторов, которые снабжены волосками. Полукружные каналы заполнены эндолимфой.

Раздражителями отолитового аппарата являются ускоряющееся или замедляющееся движение тела, тряска, качка и наклон тела или головы в сторону, вызывающие давление отолитов на волоски рецепторных клеток. Раздражителем рецепторов полукружных каналов является ускоренное или замедленное вращательное движение в какой-либо плоскости. Импульсы, идущие от отолитового аппарата и полукружных каналов, делают возможным анализ положения головы в пространстве и изменений скорости и направления движений. Усиленное раздражение вестибулярного аппарата сопровождается учащением или замедлением сокращений сердца, дыхания, рвотой, усиленным потоотделением. При повышенной возбудимости вестибулярного аппарата в условиях морской качки наступают признаки «морской болезни», которые характеризуются вышеперечисленными вегетативными расстройствами. Аналогичные изменения наблюдаются при полетах, поездках в поезде и автомобиле.