Адаптация организмов

Тепловой режим - важнейшее условие существования живых организмов, так как все физиологические процессы в них возможны при определенных условиях. Главным источником тепла является солнечное излучение [Степановских, 2001].

В водной среде  благодаря высокой теплоемкости воды изменения температуры менее  резкие и условия более стабильные, чем на суши. Известно, что в регионах, где температура в течение суток, а также в разные сезоны сильно меняется, разнообразие видов меньше, чем в регионах с более постоянными суточными и годовыми температурами.

Температура зависит  от географической широты сезона, времени суток и экспозиции склона. Действие экстремальных температур (низких и высоких) усиливается сильными ветрами. Изменение температуры по мере подъема в воздушной среде или погружения в водную среду называется температурной стратификацией. Обычно в том и в другом случае наблюдается непрерывное снижение температуры с определенным градиентом [Николайкин, 2004].

Солнечная радиация превращается в экзогенный, находящийся  вне организма, источник тепла во всех случаях, когда она падает на организм и им поглощается. Сила и характер воздействия солнечного излучения зависят от географического положения и являются важными факторами, определяющими климат региона. Климат же определяет наличие и обилие видов растений и животных в данной местности. Диапазон существующих во Вселенной температур равен тысячам градусов. По сравнению с ними пределы, в которых может существовать жизнь, очень узки – около 300°С, от –200°С до +100°С. На самом деле большинство видов и большая часть активности приурочены к более узкому диапазону температур (таблица 1).

Таблица 1 – Температурный диапазон активной жизни на Земле, °С [Степановских, 2001]

Как правило, эти  температуры, при которых возможно нормальное строение и функционирование белков: от 0 до +50°С. Однако целый ряд организмов обладает специализированными ферментными системами и приспособлен к активному существованию при температуре тела, выходящей за названные выше пределы.

Температурный фактор характеризуется ярко выраженными  как сезонными, так и суточными  колебаниями. В ряде районов Земли  это действие фактора имеет важное сигнальное значение в регуляции  сроков активности организмов, обеспечении  их суточного и сезонного режимов жизни.

При характеристике температурного фактора очень важно  учитывать его крайние показатели, продолжительность их действия, повторяемость. Выходящие за пределы терпимости организмов изменения температуры  в местах обитания приводят к массовой их гибели. Значение температуры заключается и в том, что она изменяет скорость протекания физико-химических процессов в клетках, отражающихся на всей жизнедеятельности организмов. Температура влияет на анатомо-морфологические особенности организмов, ход физиологических процессов, их рост, развитие, поведение и во многих случаях определяет географическое распространение растений и животных.

Как к экологическому фактору, по отношению к температуре  все организмы подразделяются на две группы: холодолюбивые и теплолюбивые. Холодолюбивые организмы, или криофилы, способны жить в условиях сравнительно низких температур и не выносят высоких. Криофилы могут сохранять активность при температуре клеток до –8 и –10°С, когда жидкости их тела находятся в переохлажденном виде. Характерно для представителей разных групп, например бактерий, грибов, моллюсков, членистоногих, червей и др. Криофилы населяют холодные и умеренные зоны. Холодостойкость растений весьма различна и зависит от условий, в которых они обитают.

Так, древесные и кустарниковые породы Якутии не вымерзают при –70°С, в Антарктиде при такой же температуре обитают лишайники, отдельные виды водорослей, ногохвостки, пингвины. В лабораторных экспериментах семена, споры и пыльца растений, коловратки, нематоды, цисты простейших после обезвоживания переносят температуры, близкие к абсолютному нулю, т.е. до –271,16°С, возвращаясь после этого к активной жизни. Из анабиоза живые организмы возвращаются к нормальной жизни при условии, если не была нарушена структура макромолекул в их клетках.

У теплолюбивых, или термофилов, жизнедеятельность приурочена к условиям довольно высоких температур. Это преимущественно обитатели жарких, тропических районов Земли. Среди многочисленных беспозвоночных (насекомые, паукообразные, моллюски, черви), холодно- и теплокровных позвоночных имеется много видов и целый отряд, обитающие исключительно в тропиках. Настоящими термофилами являются растения жарких тропических районов. Они не переносят низких температур и нередко гибнут уже при 0°С, хотя физического замораживания их тканей и не происходит. Причинами гибели здесь обычно называют нарушение обмена веществ, подавление физиологических процессов, что приводит к образованию в растениях не свойственных им продуктов, в том числе и вредных, вызывающих отравление.

Многие организмы  обладают способностью переносить очень  высокие температуры. Например, некоторые  виды жуков и бабочек, пресмыкающие выдерживают температуру до 45–50 °С. В горячих источниках Калифорнии при температуре 52 °С обитает рыбка пятнистой ципринодон, в водах горячих ключей на Камчатке постоянно живут сине-зеленые водоросли при температуре 75–80 °С, верблюжья колючка переносит нагревание воздуха до 70°С. Таким образом, общие закономерности воздействия температуры на живые организмы проявляются в их способности существовать в определенном диапазоне температуры. Этот диапазон ограничен нижней летальной (смертельной) и верхней летальной температурой. Температура, наиболее благоприятная для жизнедеятельности и роста, называется оптимальной.

В зависимости от ширины интервала температуры, в которой данный вид может существовать, организмы делятся на эвритермные и стенотермные. Эвритермные организмы выдерживают широкие колебания температуры, стенотермные живут лишь в узких пределах.

К эвритермным относится большинство организмов районов с континентальным климатом. Многие из них имеют покоящие стадии, переносящие особенно широкий диапазон температуры (покоящиеся яйца, цисты, куколки насекомых, находящиеся в состоянии анабиоза, взрослые животные, споры бактерий, семена растений).

Беспозвоночные, рыбы, амфибии и рептилии лишены способности поддерживать температуру  тела в узких границах. Их называют пойкилотермными. Данных животных часто называют также эктотермными, так как они больше зависят от тепла, поступающего извне, чем от того тепла, которое образуется в обменных процессах. Характерна низкая интенсивность обмена и отсутствие механизма сохранения тепла.

          Птицы и млекопитающие способны  поддерживать достаточно постоянную  температуру тела независимо от окружающей температуры. Этих животных называют гомойотермными. Гомойотермные животные относительно мало зависят от внешних источников тепла. Благодаря высокой интенсивности обмена у них вырабатывается достаточное количество тепла, которое может сохраняться. Поскольку эти животные существуют за счет внутренних источников тепла, их называют в настоящее время чаще

Растения и  животные в ходе длительного эволюционного  развития, приспосабливаясь к периодическим  изменениям температурных условий, выработали в себе различную потребность к теплу в разные периоды жизни. Например, прорастание семян растений происходит при более низких температурах, чем последующий их рост. Семена пшеницы, овса, ячменя прорастают при 1–2°С, всходы же появляются при 4–5⁰С. В период цветения растениям, как правило, необходимо больше тепла, чем в период созревания семян, плодов. Томаты лучше растут и развиваются, когда температура днем     25–26°С, ночью 17–18°С. Температурный оптимум живых организмов зависит и от других экологических факторов.

При характеристике температуры необходимо различать  температуру воздуха и температуру  почвы, разность между ними. Для растений это особенно важно, так как они  способны поглощать питательные  вещества из почвы при условии, если температура почвы будет на несколько градусов ниже температуры воздуха. Например, гречиха достигает наилучшего развития, когда температура близ корней равна 10°С, а у надземных частей 22°С. При температуре почвы и воздуха 22°С состояние растений резко ухудшается, и они не дают цветков. При дальнейшем повышении температуры почвы до 34°С, когда надземные органы остаются при 22°С, у растений наблюдается отмирание верхушек почек, стеблей, а впоследствии погибает все растение.

В пределах от верхних  оптимальных до верхних максимальных и от нижних минимальных до нижних оптимальных температур лежат диапазоны верхнего и нижнего пессимумов. Развитие растений при температурном пессимуме осуществляется замедленными темпами и затягивается на длительное время.

Активность  животных также ограничивается пессимумами. У насекомых повышение температуры вызывает вначале медленные, некоординированные движения, в физиологической области (оптимум) приводит к полностью управляемой активности, а при дальнейшем повышении – к чрезмерно быстрым, некоординированным, суматошным движениям. Так, муха цеце при температуре ниже 8°С неподвижна, при 10°С начинает бегать, выше 14°С при дополнительном раздражении взлетает, а выше 21°С летает сонливо.

Крайне минимальные  и максимальные температуры нижнего  и верхнего пессимумов называются соответственно нижним и верхним порогом развития, или нижним и верхним биологическим нулем, за пределами которого развитие организма не происходит.

Живые организмы  в процессе эволюции выработали различные  формы адаптации к температуре, среди них морфологические, биохимические, физиологические, поведенческие. Растения не имеют собственной температуры тела и по отношению к тепловому фактору обладают определенной спецификой. Одно из важнейших приспособлений к температуре у растений – форма их роста. Там, где тепла мало – в Арктике, в высокогорье, много подушковидных растений, растений с прикорневыми розетками листьев, стелющихся форм. Так, у стланцевых форм карликовой березы, ели, можжевельника и кедровника верхние ветви, поднимающиеся высоко над землей, большей частью полумертвые или мертвые, а стелющиеся – живые, так как зимуют под снегом и не подвергаются отрицательному воздействию низких температур. Все это позволяет растениям улавливать максимум тепла солнечных лучей, а также использовать тепло нагретой поверхности почвы (рисунок 7).

Рисунок 7 – Кедровый стланик (Pinus pumila L.)

Температурный фактор на развитие приземистых форм растений может действовать как  непосредственно, так и косвенно, вызывая нарушения водоснабжения  и минерального питания.

Наиболее значительна  роль прямого влияния температур в процесса геофилизации растений [Степановских, 2001].

Геофилизация – это погружение базальной (нижней) части растения в почву – сначала гипокотиля, затем эпикотиля, первого междоузлия. Это характерно преимущественно покрытосеменным растениям. Геофилизация в ходе их исторического развития играла значительную роль в трансформации жизненных форм от деревьев до трав.

Примечание: а – поверхность почвы; б – глубина втягивания.

Рисунок 8 – Геофилизация (втягивание в почву) подсемядольного колена клевера лугового (Trifolium pratense L.) [по Лисицину]

Сильные холода и чрезвычайная жара нередко ограничены во времени, и растения избегают их воздействия, сбрасывая чувствительные части, или редуцируют свое вегетативное тело до подземных многолетних органов. При наступлении благоприятных условий они вновь образуют надземные органы. Здесь важно знать и устойчивость к температуре различных органов с учетом их функций. Особенно чувствительны к низким температурам (холоду) репродуктивные органы – зачатки цветков в зимующих почках и завязи в цветках (рисунок 9).

Рисунок 9 – Холодостойкость отдельных органов и тканей разных растений [Лархер, 1978]

Распространена  у растений жарких мест способность  впадать в состояние вынужденного покоя [Степановских, 2001].

В стадии покоя  организмы могут существовать, по крайней мере, некоторое время, при очень низких температурах. Отдельные виды микроорганизмов, главным образом бактерий и водорослей, способны жить и размножаться в горячих источниках при температуре, близкой к точке кипения. Верхний температурный предел для бактерий горячих источников лежит около 88⁰С, для сине-зеленых водорослей – около 80⁰С, а для самых устойчивых рыб и насекомых – около 50⁰С [Одум, 1986].

Различия между  эктотермными организмами по тому, какие именно высокие температуры представляют для них опасность, весьма значительны. Что же касается угрожающе низких температур, то в этом отношении эктотермы в общем более сходны. При температуре ниже примерно  –1⁰С многие из них погибают из-за повреждающего действия, причиняемого образованием кристаллов льда, особенно внутри клеток. Те же, что выживают и при более низких температурах, не погибают, потому что располагают физиологическими механизмами, предотвращающими образование ледяных кристаллов внутри клеток. Кристаллы сами по себе могут повредить клеточные стенки или какие-либо другие структуры, но куда важнее то, что на образование кристаллов уходит много воды, отчего концентрация остающегося в клетке раствора может повыситься до опасных пределов. Некоторые эктотермные животные, часто испытывающие воздействие низких температур, накапливают в растворах вещества, обладающих действием предотвращающих кристаллизацию антифризов.

У растений возникновение  холодоустойчивости почти всегда предваряется периодом акклиматизации - тем, что садоводы называют «закаливанием». Бывает так, что летом растение не в состоянии перенести самые ничтожные заморозки, но, скажем, к середине октября (в Северном полушарии) оно обычно приобретает холодоустойчивость – иными словами, «закаливается». Кроме того морозостойкость значительно изменяется в зависимости от того, на какой стадии развития находится растение. Даже у чувствительных к морозу растений семена, как правило, выдерживают такие температуры, от которых проростки погибают.