Азотное питание растений

2. Особенности азотного питания растений,  причины накопление нитратов

Азот был открыт в 1772 г. Д. Резерфордом.

Азот - один из наиболее широко распространенных элементов в природе. Для растений азот — дефицитный элемент.

При недостатке азота в среде обитания тормозит­ся рост растений, ослабляется образование боковых, наблюдается, мелколистность. Одновре­менно уменьшается ветвление корней, но соотношение массы корней и надземной части может увеличиваться. Одно из ран­них проявлений азотного дефицита — бледно-зеленая окраска листьев. Азотное голодание приводит к сокра­щению периода вегетативного роста и более раннему созрева­нию семян.

Основными его формами на Земле являются связанный азот литосферы и газообразный молекулярный азот атмосферы, составляющий около 76 % воздуха по массе. Однако молекулярный азот атмосферы не усваивается высшими растениями, и может переходить в доступную им форму благодаря деятельности микроорганимов-азотфиксаторов. В почве сосредоточена лишь минимальная часть литосферного азота и только от 0,5 до 2 % почвенного азота доступно растениям. Этот азот представлен в форме нитратов (NO3) и ионов аммония (NH+4).

Запасы азота в почве могут пополняться разными путями. При возделывании сельскохозяйственных культур вносят в почву минеральные и органические азотные удобрения. В естественных условиях основная роль принадлежит специализированным группам микроорганизмов. Это азотфиксаторы, усваивающие молекулярный азот атмосферы, а также почвенные бактерии, способные переводить в форму нитратов NO-3 и ионов аммония NH+4 органический азот растительных и животных остатков.

Процесс превращения органического азота почвы в ионы аммония NH+4 называется аммонификацией. Она осуществляется гетеротрофными микроорганизмами по схеме:

Процессы разложения органического вещества почвы играют чрезвычайно важную роль в обеспечении растений ис­точниками азотного питания. Микробиологическая минерали­зация органического почвенного азота зависит от условий, бла­гоприятствующих деятельности этих микроорганизмов (опти­мальные значения температуры, влажности, рН, аэрированности почвы и ряд других характеристик).

Биологическое окисление ионов аммония NH+4 до нитритов NO-3, то есть нитрификация - это двухступенчатый процесс, осуществляемый двумя группами автотрофных бактерий: Nitrosomonas и Nitrobacter.Nitrosomonas окисляют аммиак до азотистой кислоты:

а Nitrobacter окисляют азотистую кислоту до азотной:

В природе существуют два пути превращения молекулярного азота в доступную растениям форму: химическая и биологическая азотфиксация.

Химическое связывание N2 в форме ионов аммония NH4+ и нитратов NO3– в небольшом количестве происходит при фотохимических процессах и электроразрядах в атмосфере. Количество связанного азота, попадающего при этом в почву с атмосферными осадками, невелико (от 1 до 30 кг/га в год).

В настоящее время в ряде стран больших масштабов достигло промышленное производство азотной кислоты и аммиака из азота воздуха. (Химическое связывание молекулярного азота с образованием аммиака (N2 + ЗН2    2NН3) осуществляется в присутствии катализаторов при высокой температуре свыше 500 градусов и составляет основу синтеза аммонийных удобрений.)

Однако азот минеральных удобрений восполняет лишь часть того азота, который выносится с урожаем. Основная масса азота, своим происхождением обязана деятельно­сти уникальной группы микроорганизмов, способных ассими­лировать молекулярный азот атмосферы, восстанавливая его в аммиак NН3 и тем самым делать его доступным для высших расте­ний (и далее животных). Процесс связывания молекулярного азота атмосферы, осуществляемый этими организмами, носит название биологической азотфиксацией. Общая мировая биоло­гическая фиксация азота в настоящее время в 4 раза превышает химическое связыва­ние N2 в форме NH3 на предприятиях химической ин­дустрии.

Азотфиксирующие микроорганизмы. Микроорганизмы, осу­ществляющие биологическую азотфиксацию, можно разделить на две основные группы:    

а) свободноживущие азотфиксаторы и б) микроорганизмы, живущие в симбиозе с высшими расте­ниями.

Впервые анаэробная спороносная свободноживущая бакте­рия. способная к фиксации была выделена русским ученым С. Н. Виноградским в 1893 г. Сlostridium pasteurianum. Позднее, в 1901 г., М. Бейеринк открыл другую свободноживущую азотфиксирующую аэробную бакте­рию Azotobakter.

Свободноживущие азотфиксаторы — гетеротрофы, нуждаются в углеводном источнике питания и поэтому часто связаны с микроорганизмами, способными к разложе­нию целлюлозы и других полисахаридов. Бактерии родов Azotobakter и Beijerinckia, как правило, поселяются на поверхности корней высших растений. Такие ассоциации объясняются тем, что в качестве источника углерода бактерии используют про­дукты, выделяемые корнями в ризосферу.

Большое внимание в последнее время уделяют цианобактериям, в частности Тolypothrix tenius. Обогащение ими рисовых полей увеличивает урожай риса в среднем на 20%. В целом же сельскохозяйственное значение свободноживущих азотфиксато­ров не столь велико. В умеренном климате ежегодная фиксация ими азота составляет, как правило, несколько килограммов азота на 1 га, но при наличии в почве благоприятных условий (например, большое количество органических остатков) она может достигать 20 — 40 кгМ/га.

К группе с и м б и о г и ч е с к и х азотфиксаторов пре­жде всего относятся бактерии рода Rhizobium, образующие клубеньки на корнях бобовых растений, а также некоторые актииомицеты и цианобактерии. В настоящее время насчитывает­ся около 190 видов растений разных семейств, способных симбиотически усваивать азот. К их числу относятся некоторые деревья и кустарники: ольха, восковница, лох, облепиха и др. Клубеньки, вырастающие на корнях ольхи и некоторых других небобовых растений, населены актиномицетами рода Frankia. Роща молодой ольхи за 7лет даст прирост азота 700 кг/га, что значительно обогащает лесную почву. У некоторых тропиче­ских деревьев и кустарников клубеньки развиваются на листь­ях. У травянистых растений рода Gunnera клубеньки на листьях образуют азотфиксирующие цианобактерии рода Nostos.

Важное значение в природе имеют некоторые лишайники, представляющие собой симбиоз гриба и азотфиксируюших цианобактерии. Они развиваются в субарктических зонах, на скалах в горах и на других бесплодных участках, являясь, та­ким образом, пионерами заселения суши.

Наибольший интерес для сельского хозяйства представляют клубеньковые бактерии рода Rhizobium , живущие в симбиозе с бобовыми растениями и фиксирующие в среднем от 100 до 400 кг?»4/га в год. Среди бобовых культур люцерна может нако­пить за год до 500 — 600 кг\ га, клевер — 250 — 300, лю­пин — 150, кормовые бобы, горох, фасоль — 50 — 60 кг\" га. За счет пожнивных остатков и сидерации1 эти растения значи­тельно обогащают почвы азотом.

Инфицирование растения-хозяина начинается с проникнове­ния бактерий рода Rhizobium  в клетку корневого волоска. За­тем бактерии мигрируют в клетки коры и вызывают интенсив­ное деление инфицированных клеток, что приводит к образова­нию клубеньков на корнях. При этом сами бактерии превра­щаются в бактероиды, которые в среднем в 40 раз больше по объему, чем исходная бактерия. Образование бактероидов тес­но связано с синтезом нитрогеназной ферментативной си­стемы. В сельскохозяйственной практике семена бобовых куль­тур обрабатывают препаратом «Нитрагин» с высокоэффек­тивным штаммом расы клубеньковых бактерий, соответствую­щей данной бобовой культуре.

Химизм фиксации атмосферного азота.

Конечным продуктом фиксации азота является аммиак. В процессе восстановления азота до аммиака участвует мультиферментный комплекс — нитрогеназа. Нитрогеназа состоит из двух компонентов: MoFe-белок и Fe-белок. MoFe-белок содержит молибден, железо и серу, этот белок осуществляет связывание и восстановление азота. Fe-белок содержит железо и серу, эта субъединица участвует в транспорте электронов от их доноров (ферредоксин) на MoFe-белок.

Источником протонов и электронов для восстановления азота служит дыхательная электрон-транспортная цепь. Это указывает на связь усвоения азота атмосферы с процессами дыхания, а также фотосинтеза (источника углеводов). Для восстановления N2 до NH3 требуется шесть электронов, согласно уравнению:

N2 + 6е + 2Н+ -> 2NH3

Процесс требует АТФ как источника энергии: по расчетам для восстановления одной молекулы N2 требуется не менее 12 молекул АТФ. Реальные затраты энергии значительно выше и составляют 25—35 молекул АТФ. Нитрогеназа — фермент с низкой субстратной специфичностью, поскольку восстанавливает и другие соединения с тройной связью: цианиды, ацетилен, азиды и др. Особенность нитрогеназы заключается и в том, что для работы фермента требуются анаэробные условия. Вместе с тем в клетках высшего растения кислород необходим для поддержания дыхания. Роль леггемоглобина заключается в связывании 02 в организме бактерий и создании условий для работы нитрогеназы.

Для образования леггемоглобина необходимы Fe, Сu и Со. Для нормального протекания процесса азотофиксации необходимы Мо и Fe, поскольку они входят в состав фермента нитрогеназы. Молибден выполняет структурную функцию, поддерживая конформацию нитрогеназы, каталитическую, участвуя в связывании азота и переносе электронов, а также индуцирует синтез нитрогеназы. Кобальт необходим в связи с тем, что он входит в состав витамина В12, который вовлекается в процесс биосинтеза леггемоглобина. Образовавшийся аммиак здесь же в клетках корня реагирует с а-кетоглутаровой кислотой с образованием глутаминовой кислоты, которая и вовлекается в дальнейший обмен. В надземные органы растения-хозяина азотистые вещества передвигаются главным образом в виде амидов (аспарагина, глутамина). Как уже отмечалось, фиксирование атмосферного азота может осуществляться и рядом свободноживущих фотосинтезирующих организмов (цианобактериями, серными бактериями). В этом случае донором протонов и электронов может быть или вода, или сероводород.

Открытие азотфиксаторов привело к созданию бактериальных удобрений (нитрагин, ризотрофин, азотобактер и др.). Эти удобрения содержат естественные почвенные организмы и позволяют увеличить накопление биомассы высшими растениями.

1