Демэколо́гия

Цель лекции – сформировать представление о популяции, ее основных характеристиках и закономерностях функционирования

Ключевые слова – популяция, численность и плотность популяции, генофонд, половая и возрастная структура, регуляция численности, кривые выживания, рождаемость, смертность

Для глубокого понимания  взаимодействия организмов с окружающей средой, их эволюции и места в  биосфеоре, а также для решения ряда практических вопросов, связанных с освоением человеком живой природы, понятие популяции чрезвычайно важно.

Популяция - совокупность особей одного вида, в течение длительного  времени (большое число поколоений) населяющих определенное пространство и способных свободно скрещиваться (панмиксия). Любая популяция обладает следующими особенностями: 1) существование ее на протяжении большого числа поколений; 2) наличие определенной степени панмиксии, т.е. свободного скрещивания особей; 3) определенная степень изоляции популяции.

Популяции имеют определенные экологические характеристики, которые  отсутствуют у отдельных ее членов, а именно: 1) своя особая ниша, занимаемая популяцией; 2) численность и биомасса популяции; 3) динамические характеристики популяции - рождаемость, скорость роста, смертность, выживаемость. Экологическая  ниша - это совокупность всех требований популяции к условиям среды (составу  и режимам экологических факторов) и места, где эти требования выполняются. Другими словами экологичемкая ниша отражает функциональную роль популяции в сообществе живых организмов. Численность популяции может сильно варьировать у разных организмов. Как правило, численность популяций крупных животных сравнительно невелика и может составлять несколько сотен особей; численность популяций мелких организмов (беспозвоночных, одноклеточных) может достигнуть миллионов особей. В связи с проблемой сохранения на планете исчезающих и редких видов необходимо знать, что популяции с малым числом особей неустойчивы и могут исчезнуть при определенных изменениях условий обитания.

Численность популяции обычно подвержена большим колебаниям во времени  и обусловлена многими воздействиями  со стороны как живой, так и  неживой природы. Эти колебания  осложняют планирование эксплуатации данной популяции, поскольку ежегодное  изъятие (отстрел, промысел) одного и  того же числа особей может означать, что в один год будет изъято 5% особей, а в другой год, когда  численность популяции упадет, например в 10 раз, - целых 50% от существующего  состава популяции. С численностью популяции неразрывно связана биомасса популяции, которая является важнейшей  ее характеристикой. Именно биомассу полезных видов растений и животных человек  потребляет, поэтому как для организмов, так и для практических нужд человека крайне важной является скорость образования  биомассы. В сельском и лесном хозяйстве  от численности растительноядных видов  зависит наносимый ими ущерб. Не зная фактической численности  и состояния популяций редких и исчезающих видов, невозможно вести работы по их охране и воспроизводству. Для сравнения численности отдельных популяций или учета изменений численности одной и той же популяции в разные отрезки времени (например в разные годы) пользуются таким показателем, как плотность. Плотность - это численность популяции, отнесенная к единице занимаемого ею пространства. Например, плотность популяции лося и других крупных животных определяется количеством особей, приходящихся на 10 тыс. га, население почвенных беспозвоночных соотносится с 1 м2. Зная изменения плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность особей, представляет или нет данная популяция угрозу хозяйственным интересам. Выше перечисленные характеристики относятся к статическим.

Численность популяций в  природе редко остается постоянной. Даже в случае, когда она не меняется, популяция находится в состоянии  динамического равновесия - естественная убыль особей равна их возобновлению. Динамика численности популяций  складывается при взаимодействии четырех  основных популяционно-динамических процессов: 1) рождаемости, 2) смертности; 3) иммиграции новых особей из других популяций; 4) эмиграции некоторых особей за пределы  ареала данной популяции. Эти характеристики называются динамическими.

Рождаемость - это способность  популяции к увеличению, или число  потомков, производимых одной самкой за 1 год. В человеческом обществе рождаемость  выражается числом рождений на 1000 человек  за 1 год. Максимальная рождаемость - теоретически максимально возможное количество особей, образующихся в идеальных  условиях при отсутствии лимитирующих факторов, и размножение ограничивается лишь физиологическими факторами. Экологическая, или реализуемая рождаемость - появление  новых особей при фактических  условиях среды. Антропогенные воздействия  на популяцию могут изменять рождаемость. Смертность - гибель особей за единицу  времени в отсутствие лимитирующих факторов. Экологическая, или реализуемая  смертность - гибель особей за единицу  времени при фактических условиях среды. Разность между рождаемостью и смертностью есть некий результирующий параметр, который определяет реальную динамику численности у данной популяции. По мере роста популяции происходит снижение доступных каждой особи  ресурсов среды. При истощении ресурсов рост популяции тормозится и, в конце  концов, прекращается. Причиной истощения  нужных популяции ресурсов часто  является человек и антропогенный  фактор (сокращение кормовой базы, снижение кислорода в воде при эвтрофикации и.т.д.). Смертность, как и рождаемость, сильно варьируют с возрастом. Поэтому определяют экологическую смертность для различных экологических групп и вычерчивают кривые выживания, которые подразделяются на 3 основных типа (Схема 4). Первый тип характерен для многих млекопитающих и для человека, отражает низкую смертность во всех возрастных группах. Второй тип отражает высокую смертность на ранних стадиях онтогенеза (моллюски, бабочки и др.). Третий тип характеризует относительно постоянную смертность во всех возрастных группах (птицы, мыши, кролики и др.). Форма кривой выживания зависит от степени родительской заботы.

Различают два типа роста  численности популяции: экспоненциальный (логарифмический) и логистический. Экспоненциальный рост описывается J-образной кривой, а логистический – S-образной. У каждой популяции существует характерный для нее репродуктивный потенциал, который характеризуется скоростью роста ее численности при наличии неограниченного пространства, обилия пищи и других ресурсов и полном отсутствии лимитирующих факторов. В таких идеальных условиях число особей будет увеличиваться экспоненциально, то есть в геометрической прогрессии. Однако ни одна популяция в природе не способна к экспоненциальному росту в течение длительного времени, т.к. пища или какой-либо другой жизненно важный ресурс окажутся использованными, и число гибнущих особей превысит число рождающихся. Величина популяции варьирует во времени иногда очень резко, но средняя величина из года в год для большинства крупных популяций колеблется относительно мало.

Изменение численности популяции  происходит в результате изменений  рождаемости (плодовитости) и смертности. Но в большинстве случаев ключевым фактором, регулирующим численность  популяции, является фактор, влияющий на смертность. Факторы, влияющие на рождаемость  и смертность популяции, действуют  более эффективно при увеличении плотности популяции. Такие факторы  называют зависимыми от плотности популяции. К их числу относятся, например, нехватка пищи, возрастание численности врагов, заболеваемость. При высокой плотности  популяции ее члены бывают слабее физически и мельче. Это может  понизить их сопротивляемость к болезням и сделать более доступными хищникам. Кроме того, при высокой плотности  рождаемость животных часто снижается, даже если нет недостатка в пище. При этом могут происходить различные  гормональные сдвиги, которые влияют на половое поведение животных, усиливается  их агрессивность. Родительская забота ослабевает, детеныши рано покидают гнезда, и снижается вероятность их выживания. У растений число семян, образующихся на каждой особи, тоже может уменьшаться  при возрастании плотности. Другой зависимый от плотности фактор, который  может влиять на величину плотности  популяции, - это миграция (или расселение). Например, у тлей при высокой плотности  популяции не только замедляется  размножение, но и у многих особей развиваются крылья, что позволяет  им покидать растения, на которых они  кормились. Существуют и факторы, не зависимые от плотности популяции. Примером может служить воздействие  неблагоприятной погоды (суровая  зима, засуха) и природные катаклизмы (пожар, землетрясение, наводнение, ураган и др.). Однако многие факторы, как  зависимые, так и независимые  от плотности, часто вступают в сложные  взаимодействия.

В целом, численность популяции  и скорость ее роста (скорость ее изменения, динамика численности) являются лабильными параметрами, высокочувствительными  к воздействию абиотических, биотических  и антропогенных факторов. Поэтому  человек должен очень хорошо представлять себе все особенности той популяции, которая как-то эксплуатируется, чтобы  обеспечить стабильное длительное ее существование. Сложность этой задачи увеличивается в силу многочисленных связей между популяциями разных видов, населяющих одну и ту же территорию.