Екологічні шкали. Історія створення та особливості екологічних шкал

     Для оцінки екологічних факторів, таких як кліматичні або едафічні, застосовують фітоіндикаційні шкали. Методика їх побудови базується на тому принципі, що кожен вид флори може зростати лише у певному діапазоні екологічних умов, обмежених максимальним і мінімальним значеннями фактора, і завдяки цьому розглядатись як індикатор умов середовища.

Нині існує багато шкал, які дають або характеристику екоморфи за допомогою порядкового номера режиму в шкалі фактора (однозначні виміри), або амплітуду толерантності видів, охарактеризовану її крайніми значеннями (двозначні виміри) (Дідух, 2012)

    Проблема стандартів і шкал є центральною проблемою в області екології, яка об’єднує  завдання біології та екосистемології, а також «одружує» фундаментальнута прикладну екології.  Практичні труднощі  пов’язують із взаємодією явищ, які відбуваються поза шкалами простору, часу і екологічної організації. Крім того, немає жодної шкали, за допомогою якої екологічні явища можуть бути вивчені повністю; системи зазвичай показують характерні рівні мінливості по ряду просторових, тимчасових і організаційних шкал (Левін, 1992).

Шкали Раменського

     Основи створення  та застосування екологічних  шкал в СРСР були закладені  Л. Г. РаменськИМ, перший їхній варіант охоплював територію європейської частини країни (Раменский та ін, 1956). У міру накопичення нових даних стали створюватися регіональні шкали (Цаценкін, 1967, 1970; Цацен-кін, Касач, 1970; Селедець, 2000).

     Досвід використання екологічних шкал має недовгу історію.Поява монографії Л. Г. Раменського і його учнів викликало бурхливу теоретичну дискусію. Основні проблеми у використанні шкал були проаналізовані А. А. Ніценко (1957). Як переваги поглядів Л. Г. Раменського на рослинний покрив і розроблених ним екологічних шкал були відзначені  прагнення зв'язати рослинність з особливостями місцеперебування шляхом тонкого аналізу видового складу. Також важливим виявилось твердження про те , що для виділення синтаксонів рослинності недостатньо використання декількох домінуючих видів, для класифікації та типізації рослинних угруповань необхідний ретельний аналіз усього флористичного складу. Уваги заслуговував також висновок Раменського про екологічну неоднорідність формації в традиційному розумінні радянських геоботаніків .

У той же час було відзначено ряд недоліків амплітудних екологічних шкал Раменського (Ніценко, 1957)

     Для побудови шкал використовувалася шкала проективного покриття , причому в області малих покриттів вона досить детальна і вимагає визначення десятих часток відсотка . Точне визначення проективного покриття видів на пробних майданчиках є трудомістким процесом і при масовому зборі матеріалів стає неможливим. Крім того , і це більш важливо , велика кількість або проективне покриття видів не є постійною ознакою фітоценозів і змінюється як усередині вегетаційного сезону , так і в різні роки . Запропонована дробність шкали проективного покриття не дозволяє використовувати для побудови та доповнення шкал більшу частину доступних геоботанічних описів.      Суб'єктивність оцінок покриття ,особливо в маршрутних умовах , не викликає сумнівів. Повністю уникнути помилок , пов'язаних з неправильним визначенням покриття рослин , можна лише в разі використання ознаки присутності - відсутності виду , але в даному випадку втрачається індикаційне значення домінування тієї чи іншої рослини.

  Розробниками екологічних шкал також абсолютизувалися екологічні зв'язку рослинності і недооцінювалась фітоценотична взаємодія . Цей нeдолік можна вважати перевагою , якщо ми аналізуємо відносини рослинності і факторів середовища .

 Шкали будувалися без  точних визначень екологічних  факторів . Як показують дослідження , більшість екологічних факторів, це стосується часто використовуваних градієнтів зволоження і багатства - засоленості грунтів , значною мірою динамічні,  флористичний склад спільноти в більшій мірі залежить від середніх , частіше середніх багаторічних екологічних умов, і з цієї точки зору , є більш постійним показником, що відображає екологічні параметри місцеперебування.

     Градації факторів у даній шкалі занадто часті , що надає екологічним шкалами ілюзорну видимість точності, при відсутності можливості точного вимірювання показників тогочасними засобами мала ціна поділки шкал є скоріше недоліком. Дійсно, шкали дуже детальні, особливо це стосується градієнта зволоження , розбитого на 120 ступенів . Як показують дослідження , в середній частині шкали різниця в кілька ступенів є дуже істотною. При аналізі рослинності лісостепу було встановлено, що існують статистично значущі відмінності між середніми показниками багатства - засоленості і зволоження для багатьох асоціацій, причому відмінності між сусідніми син таксонів можуть становити всього 3-5 ступенів .

      Одне з основних і принципових заперечень А. А. Ніценко і багатьох інших дослідників полягає у тому , що екологічні характеристики  видів змінюються в різних регіонах. На думку автора , у зв'язку з регіональним характером, екологічні шкали можна коректно використовувати лише на території , для якої вони розроблялися . В іншому випадку можуть виникнути помилки як у визначенні положення конкретних видів рослин на осях екологічних факторів , так і при оцінці екології співтовариств . Найімовірніше , шкали коректно працюють на великих територіях планетарного рангу - всередині кліматичних зон і секторів континентальності . З цих позицій слід визнати правомочним створення регіональних шкал. Наступне порівняння дозволить зробити висновки про можливість їх об'єднання для більш великих територій . З приводу по останньої проблеми , існує показова спроба аналізу флори Англії з використанням європейських індексів ( Thompson , 1993). Автори роботи припускали неможливість використання західноєвропейських шкал для аналізу флори і рослинності Англії . Результати показали зворотне: види рослин поводилися подібним чином , що дозволило зробити висновок про їх екологічної однорідності і стійкості.

   Не зважаючи на  ряд явних недоліків та загальну  незавершеність ( шкали Раменського було вперше опубліковано у рік смерті автора), дані амплітудні шкали є одними з найпопулярніших на пострадянському просторі. Також шкали неодноразово допрацьовувались (Чернишевський,Болдирєв, Горін, 2007; Гребенюк, Давиденко, 2008)

Амплітудні шкали  Д.М. Циганова

     Відповідно  до закону толерантності В.  Шелфорда , організми характеризуються екологічним мінімумом і екологічним максимумом ; діапазон ж між цими двома величинами складає те , що прийнято називати межами толерантності (Одум,1986). Межі толерантності , або межі витривалості , звичайно ж, неоднакові у різних видів , але різноманітність цих меж не може бути нескінченною. Об'єднання видів з подібними характеристиками толерантності щодо тих чи інших факторів отримали назву екоморф ( Циганов , 1983). Систематизація типів толерантності видів до режимів прямодіючих факторів є основою всіх фітоіндікаціонних побудов ( Циганов , 1983). Д.М. Циганов створив свою систему екоморф на основі шкал режимів факторів прямої дії , розроблених у 20-50 -ті роки різними дослідниками ( Погребняк , 1927 , 1958; Раменский , 1929 , 1938 , 1956; Ellenberg , 1950 , 1952; цит. По: Циганов , 1983 ) .

     У розробленій системі Д.М. Циганова (1983 ) представлені три великі групи екоморф :

     I. Кліматичні екоморфи : 1) термоморфи - об'єднання видів з однаковими діапазонами толерантності по відношенню до режиму тепла , вираженого через величини радіаційного балансу , 2) кріоморфи - об'єднання видів з однаковими амплітудами витривалості до суворості зимового періоду , вираженого через ізотерму найхолоднішого місяця , 3) омброморфи - об'єднання видів з однаковими амплітудами толерантності до режиму зволоженості , вираженого через різниці річних сум опадів і випаровуваності , 4) клімаконтрастоморфи - об'єднання видів з однаковими амплітудами витривалості до континентальності клімату.

     II . Едафічні екоморфи по відношенню : до водного режиму - гідроморфи , сольовому режиму грунтів - трофоморфи , змістом доступного азоту в грунті ( азотному режиму ) - нітроморфи , кислотному режиму грунтів - ацидоморфи , режиму змінності зволоження грунтів - гідроконтрастоморфи .

     III . Екоморфи , виділені по відношенню до режиму затінення - геліоморфи .

     Типи екоморф відповідають певним екологічним шкалами і представлені у вигляді фітоіндікаційної екологічної таблиці , де вказані типи режимів , екологічні діапазони і бали (Циганов , 1983).

     У літературі висловлювались сумніви шодо цінності шкал Циганова, оскільки він не повідомляє, за якими матеріалами вони складені (Самойлов, 1986). Насправді, хоча Д.М. Циганов, згадуючи про критичне використання розробок Л.Г. Раменського, І.А. Цаиенкіна, Г. Елленберга та інших, для побудови своїх шкал недостатньо зупиняється на методичному боиі иього питання, порівняння шкал, яке було здійснене, показує їх добре узгодження (крім шкали змінності зволоження), шо цілком доводить надійність шкал Циганова (Дідух, 2012).

     Таким чином,  за допомогою шкал Д.М. Циганова (1983) можна відстежити відмінності  кліматичних і грунтових умов лісових фітоценозів, що відбиваються в діапазоні бальних оцінок для кожної географічної точки.

     Точкові  екологічні шкали Г. Елленберга і Е. Ландольта.

    Точкові екологічні  шкали містять балові оцінки  екологічних оптимумів видів  або амплітуди оптимальних умов. Всі вони побудовані за єдиним  принципом: бал 1 завжди означає  найменшу , а останній бал шкали - найбільшому значенню фактора. Для визначення умов місцеперебування обчислюється середнє з індикаторних значень окремих ценопопуляцій видів рослин, що зустрічаються в фітоценозі . Однак очевидно , що якщо за індикаторне значення прийнятий екологічний оптимум виду, то умови середовища найбільш близькі до нього там, де популяції виду найбільш рясні . Види, представлені у невеликих кількостях зазвичай знаходяться за межами свого оптимуму і в даних умовах свідчать про інші екологічні режимаи , відмінні від бальних оцінок в таблиці ( Горишіна та ін , 1992). Враховуючи це , Г. Елленберг ( Ellenberg , 1991) запропонував зважувати індикаторну цінність ценопопуляцій видів при розрахунку середнього їх проективного  покриття , вираженого за п'ятибальною шкалою Браун - Бланке. Наприклад , якщо покриття ценопопуляції виду 10-25 % , то її бал подвоюється , 25-50 % - потроюється і т. д. ( Горишіна та ін , 1992).

     З точки  зору Д.М. Циганова (1983 ) , головним  недоліком методики Г. Елленберга та інших європейських екологів  є неповнота екологічних рядів , зокрема , зволоження і сольового режиму. Однак цифрові показники , отримані ученим , досить достовірні , оскільки засновані на довголітніх ( більш ніж двадцятирічних - для першого видання і сорокарічних - для третього) спостереженнях і частково на експериментальних даних (за результатами дослідів з внесенням добрив) .

     На думку  Т.А. Работнова ( 1994) , Г. Елленберг вніс величезний внесок в пізнання екології видів рослин. У розроблених ним екологічних шкалах зосереджений величезний описовий матеріал про ставлення більш ніж двох тисяч видів рослин флори Центральної Європи (Німеччини ) до 6 екологічних факторів : світла, тепла , континентальності клімату , вологості , кислотності , багатства грунтів мінеральним азотом , а також про кількісний участю видів в рослинному покриві. Ставлення рослин до відповідних умов характеризується цифрами за 12-бальною шкалою для фактора зволоження і за 9-бальною шкалою для всіх інших факторів . Особливими значками відзначено ставлення рослин до змінності зволоження і затоплення ( Работнов , 1995).

     За схожим принципом Г. Елленберга були створені екологічні шкали іншими західноєвропейськими дослідниками . Так, Е. Ландольтом ( Landolt , 1977) розроблені точкові пятибальні екологічні шкали по 8 факторам для майже 2,5 тисяч видів рослин флори Швейцарії: грунтові - зволоження , кислотності , багатства елементами мінерального живлення , вмісту гумусу , гранулометричного складу; кліматичні - температурна , континентальності клімату ( Работнов , 1995).

     Таким чином , екологічні шкали Г. Елленберга і Е. Ландольта , очевидно , найбільш доцільно використовувати як регіональні шкали , які показують оптимальні умови для проростання досліджуваних видів .

     Уніфікація екологічних шкал.

     Порівняння  фітоіндикаційних екологічних шкал засвідчує, що незалежно від кількості ступенів їх роздільна здатність досить близька. Доведено рівноцінність шкал, які дають максимум і мінімум амплітуди толерантності видів (двозначні виміри) або характеристику екоморфи (однозначні виміри). Підтверджено цінність складання регіональних шкал, які характеризують вид у тій чи іншій частині його ареалу. Лише на їх основі можлива побудова узагальнювальних фітоіндикаційних шкал за провідними екологічними факторами приведенням регіональних шкал до єдиного масштабу і генералізації інформації, яка в них міститься. Це дасть потужний імпульс розвитку фітоіндикації екологічних режимів місцезростань і ландшафтів, послугує інструментом оцінок екологічної ситуації регіонів складання екологічних карт, типології земель, прогнозування змін екосистем тощо.

     Під уніфікованою розуміють таку шкалу, до якої можна звести оцінки певного фактора за всіма іншими шкалами. Ця процедура можлива завдяки наявності в різних шкалах багатьох спільних видів. Уніфіковані шкали дають узагальнену оцінку виду, що враховує думки всіх експертів.

На відміну від поширених  шкал, в яких для вимірювання використовують числа, що характеризують режим екологічного фактора, розроблені уніфіковані фітоіндикаційні шкали грунтуються на розподілі ймовірностей. які в цьому разі слугують бальними шкалами (Дідух, 2012).

      Була розроблена методика і проведена уніфікація шкал , що дозволило здійснити переклад однієї шкали в іншу і на цій основі уніфікувати їх. У результаті була створена база даних ЕCODID , що відображає відношення видів рослин до шести факторів: едафічного ( вологість - Hd , змінність зволоження - FH , кислотність - Rc , сольовий режим - Tr , вміст мінеральних форм азоту - Nt , карбонатів - Ca Грунтів ) і чотирьох ( терморежим - Tm , омброрежім - Om , кріорежім - Cr , континентальність - Kn) кліматичних чинників. У базі даних міститься відповідна інформація про 2800 види флори України . Паралельно ці відомості публікуються в багатотомному виданні « Екофлора України» .

     На основі бази даних і уніфікованих екологічних шкал розроблено методику оцінки відповідних екологічних показників , для чого використовуються геоботанічні описи , що відображають видовий склад флори і ступінь участі видів у ценозу . Кількісні показники для фітоценозу розраховуються на основі середніх бального показників усіх видів з урахуванням показників їх достатку або проективного покриття , що відбивається у формулі: