Экологическая ниша

Экологическая толерантность охватывает диапазон значений экологического фактора от нижнего предела существования вида до верхнего предела. Закон толерантности Шелфорда устанавливает лимитирующую роль максимального и минимального значений экологического фактора. Живой организм может иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий - в отношении другого. Наиболее распространены организмы с широким диапазоном толерантности по отношению к наибольшему числу экологических факторов. Диапазон толерантности меняется по мере развития организма. 

Названные три критерия определения экологической ниши удобно обозначать как пространственную, трофическую и многомерную ниши. Пространственная ниша, или ниша местообитания, может быть названа адресом организма. Трофическая ниша характеризует особенности питания и, следовательно, роль организма в сообществе, как бы его профессию. Многомерная, или гиперпространственная, ниша - это диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. Для интерпретации этого понятия используется теория множеств. Многомерная ниша - это область в гиперпространстве, измерениями которого служат различные экологические факторы; она охватывает диапазоны толерантности по каждому фактору-измерению. Такой акцент исключает из рассмотрения функциональный и поведенческий аспекты ниши. 

3. Биотические связи у рыб также весьма разнообразны. Основные формы биотических связей как межвидовых, так и внутривидовых имеют место на почве питания. Это отношения хищника и жертвы, пищи и потребителя, паразита и хозяина; противоречивые взаимосвязи, возникающие на почвё питания сходной пищей (с одной стороны, взаимопомощь в отыскании пищи у рыб в стае и, с другой,— потребление сходного корма и тем самым при его недостатке ухудшение условий питания других особей того же вида).

Биотические связи как межвидовые, так и внутривидовые, как указывалось, взаимообусловлены й теснейшим образом связаны с абиотической средой. Поэтому; вычленяя их отдельно при обсуждении тех или иных вопросов, следует иметь в виду, что биотические связи, как и абиотические, в природе изолированно не существуют, они неразрывно взаимосвязаны.

Биотические связи -связи между разными организмами. Эти связи могут быть прямыми при непосредственном влиянии одного вида на другой (хищник-жертва) или косвенными - через влияние на внешнюю среду или на другие виды.

Биотические связи гидробионтных насекомых друг с другом и с другими водными организмами довольно разнохарактерны. Очень распространено у водных насекомых хищничество. Все стрекозы, например, все водные клопы, очень многие жуки, личинки комаров подсемейства Chaoborinae и многие другие являются хищниками, Они истребляют червей, ракообразных и особенно более мелких, чем сами, насекомых. Личинки стрекоз и водяные жуки нападают также на моллюсков, на икру и мальков рыб.

Биотические связи действуют также не изолирован-но и не однородно; насекомые должны приспособляться одновременно к симбиозу, комменсализму, паразитизму, хищничеству, конкуренции.

Другие виды биотического опыления. Мы уже видели, какую огромную роль в опылении цветковых растений играет многообразный мир насекомых. Другие наземные беспозвоночные подобных биотических связей не выработали. Однако сейчас даже наиболее вероятные сл учаи так называемой малакофилии (опыления моллюсками), например, у белокрыльника считаются сомнительными. Напротив, из числа позвоночных в опылении растений, несомненно, широкое участие принимают в первую очередь птицы, затем летучие мыши и, очевидно, некоторые нелетающие млекопитающие. Много интересных сведений об этих экзотических способах опыления приводят английские ученые Майкл Проктор и Питер Ио в своей монографии «Опыление цветков» (1973).

Уникальным типом биотических связей является аллелопатия — химическое воздействие одних видов растений на другие при помощи своих продуктов метаболизма (эфирных масел, фитонцидов). Аллелопатия чаще всего способствует вытеснению одного вида другим (например, орех и дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной).

Пищевые (трофические) связи - основные биотические связи. Они поддерживают жизнь организмов. Каждый вид служит источником энергии для других. Одни виды потребляют живую пишу, другие -мертвые остатки. Существование пищевых отношений между организмами противостоит геометрической прогрессии размножения, регулируя численность видов.

Одной из важнейших форм биотических связей является стаеобразование. Мы уже упомянули о защитном и кормовом (поисковом) значении стаи. Но стая может быть также приспособлением к отысканию миграционного пути, а также и при зимовке.

Конкуренция -тип косвенной биотической связи, возникающий как следствие использования одних и тех же природных ресурсов совместно живущими видами. Невозможность совместного длительного выживания двух видов с близкими экологическими требованиями называют правилом конкурентного исключения (закон Гаузе). Чем больше видов живет вместе, тем более детально они отличаются друг от друга по использованию сходных ресурсов. Чем беднее видами сообщество, тем выше может быть численность каждого отдельного вида (правило Тинеманна).[ ...]

Все сказанное выше говорит о том, что биотические связи хищников и их жертв оказывают большое влияние на численные соотношения особей различных видов в биоценозах и отчасти на характер размещения насекомых и их хищников в биотопах. Так как весьма подвижные насекомые нередко вынуждены спасаться от хищников, а последние могут их преследовать, то эти связи должны оказывать влияние и на обмен насекомыми между биотопами. Последнее обстоятельство, обусловливая возможность скрещиваний между представителями различных популяций, может сопровождаться повышением жизненности (гетерозисом) у их потомства.[ ...]

Существенную роль в изменении состава и биотических связей приобрели гидротехнические сооружения (водохранилища, плотины, каналы). Строительство каналов изменяет состав вод. Например, Панамский канал оказался практически непреодолимым для морских видов по причине включения в его трассу около 65 км пресных вод озер. Плотины гидроэлектростанций перекрывают пути нереста рыб, неустойчивость водного режима приводит либо к затоплению, либо к высыханию прежних нерестилищ. Образование искусственных водохранилищ кардинально меняет облик ландшафта: исчезают прежние биоценозы (луговые, лесные), формируются системы околоводных сообществ, состав и функции которых находятся под климатообразующим и гидрологическим влиянием водохранилища. Неустойчивость уровня воды и в этом случае оказывает отрицательное воздействие, в частности на околоводных млекопитающих и птиц, заселяющих побережья и мелководные зоны водохранилища.[ ...]

Особо следует рассмотреть экологические последствия воздействия на состав и биотические связи в водных сообществах при гидротехническом строительстве.[ ...]

Особенно многочисленны и разнообразны приспособления насекомых при хищничестве и паразитизме, в связи, с широким распространением и разнообразием этих биотических связей.[ ...]

Внутривидовые взаимодействия - взаимодействия особей одного вида в популяциях. В популяциях встречаются все типы биотических связей, но наиболее распространены два противоположных: конкурентные и взаимовыгодные (мутуалистические) отношения.[ ...]

Следовательно, чтобы понять сущность окружающей среды как системы и на этой основе разрабатывать разумную программу ее охраны, необходимо детальное исследование биотических связей.[ ...]

Внутренняя структура жизни в лито- и азробиосфере при ее разреженности может показаться несущественной. Едва ли это верно. Жизнь в атмосфере, по всей вероятности, тесно связана с наземной, в частности, с распространением некоторых бактериальных и вирусных болезней. В земных глубинах, куда проникают стоки с поверхности земли (к тому же жидкие токсичные отходы специально закачивают, а твердые, в том числе радиоактивные — хоронят в глубинах литосферы), также должны происходить явления, не могущие не влиять на наземную жизнь, поскольку воды рек и отчасти озер рождаются в недрах планеты. Сколь активен обмен водами между поверхностью суши и ее недрами, пока не слишком ясно. Имеются ли биотические связи между организмами, живущими под землей, и хотя бы гидробионтами, населяющими грунты побережий водоемов, тоже очень мало известно. В какой-то степени, видимо, да, но в какой — неясно. Гидрогеобиология, или стигобиология (наука об организмах подземных вод — стигобионтах) пока окончательно не сформировалась как самостоятельная дисциплина и мало что может сказать об этих процессах. Стигобиология и стигобионты даже не упомянуты в Биологическом энциклопедическом словаре (М.: Сов. энциклопедия, 19861). Тут есть широкое поле для будущей деятельности биологов и экологов и очевидное сосредоточение потенциальных проблем.

Особую категорию паразитизма представляют насекомые, питающиеся в личиночной стадии пауками или насекомыми, которые предварительно были парализованы взрослыми формами. Такие биотические связи могут иллюстрировать одиночные осы рода Odynerus Latr., или рода Eumenes Latr., парализующие уколом жала в -нервные узлы гусениц бабочек и заготовляющие их для корма своих личинок (Фабр, 1904 и др.), одиночные осы рода Sceliphron Ю- парализуют и заготовляют для той же цели пауков.

Кроме того, виды, входящие в определенный ком- плекс, взаимно ограничивают численность их особей благодаря прямой или косвенной конкуренции, паразитизму, хищничеству и другим антагонистическим биотическим связям. Благодаря этому между отдельными сочленами сообществ, создаются более или менее типичные численные соотношения, соответствующие потребностям отдельных видов. Формирование природных комплексов организмов, «как и видообразование, направляется естественным отбором» (Гиляров, 1961).

Различные виды организмов предъявляют неодинаковые требования к почвенным условиям, температуре, влажности, свету и т. д. Поэтому на разных почвах, в разных климатических поясах произрастают различные растения. С другой стороны, в растительных ассоциациях формируются разные условия для животных. Приспосабливаясь к абиотическим факторам среды и вступая в определенные биотические связи друг с другом, растения, животные и микроорганизмы распределяются по различным средам и формируют многообразные экосистемы, объединяющиеся в биосферу Земли. Следовательно, к каждому из факторов среды особи и формирующиеся из них популяции приспосабливаются относительно независимым путем. Экологическая валентность их по отношению к разным факторам оказывается неодинаковой. Каждый вид обладает специфическим экологическим спектром, т. е. суммой экологических валентностей по отношению к факторам среды.

Разумеется, деление процессов или изменений, развивающихся в водоеме, на первичные, вторичные и третичные весьма условно, и четкие границы провести межДу ними как по времени проявления тех или иных изменений, так и по выраженности весьма трудно. Да в этом, собственно, и нет необходимости. Важно лишь обратить внимание на чрезвычайную сложность и многоплановость возникающих в загрязненном водоеме изменений их Тесное переплетение, совокупное действие которых резко ухудшает условия обитания рыб и в конечном счете ведет к снижению рыбопродуктивности того или иного водоема. Иными словами, загрязнение водоемов действует на ихтиофауну сразу по нескольким направлениям. Во-первых, ухудшаются абиотические факторы среды обитания рыб (повышение температуры, дефицит кислорода, резкие сдвиги величины pH и др.). Во-вторых, нарушаются биотические связи рыб и ухудшается их кормовая база. В-третьих, поступающие в водоемы токсические вещества оказывают непосредственное токсическое действие, т. е. вызывают острое или хроническое отравление рыб на разных стадиях индивидуального развития, скорость и выраженность которого зависят от экологических факторов водной среды.