Экологический фактор

Экологический фактор — условие  среды обитания, оказывающее воздействие  на организм. Среда включает в себя все тела и явления, с которыми организм находится в прямых или  косвенных отношениях. 
 
Большинство экологических факторов — температура, влажность, ветер, наличие пищи, хищники, паразиты, конкуренты и т. д. — отличаются значительной изменчивостью во времени и пространстве. Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно варьируется на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер. Паразиты млекопитающих живут в условиях избытка пищи, тогда как для большинства хищников ее запасы меняются в соответствии с изменением численности жертв. Изменение факторов среды наблюдается в течение года и суток, в зависимости от приливов и отливов в океане, при бурях, ливнях, обвалах, при похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т. д. 
 
Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов. Например, солевой режим почвы играет первостепенную роль при минеральном питании растений, но безразличен для большинства наземных животных. Интенсивность освещения и спектральный состав света исключительно важны в жизни фототрофных растений, а в жизни гетеротрофных организмов (грибов и водных животных) свет не оказывает заметного влияния на их жизнедеятельность. 
 
Экологические факторы действуют на организмы по-разному. Они могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования тех или иных организмов в данных условиях; как модификаторы, определяющие морфологические и анатомические изменения организмов. 
Классификация экологических факторов 
 
Принято выделять биотические, антропогенные и абиотические экологические факторы. 
 
Биотические факторы — всё множество факторов среды, связанных с деятельностью живых организмов. К ним относятся фитогенные (растения), зоогенные (животные), микробиогенные (микроорганизмы) факторы. 
 
Антропогенные факторы — всё множество факторов, связанных с деятельностью человека. К ним относятся физические (использование атомной энергии, перемещение в поездах и самолётах, влияние шума и вибрации и др.), химические (использование минеральных удобрений и ядохимикатов, загрязнение оболочек Земли отходами промышленности и транспорта; курение, употребление алкоголя и наркотиков, чрезмерное использование лекарственных средств[источник не указан 135 дней]), биологические (продукты питания; организмы, для которых человек может быть средой обитания или источником питания), социальные (связанные с отношениями людей и жизнью в обществе) факторы. 
 
Абиотические факторы — всё множество факторов, связанных с процессами в неживой природе. К ним относятся климатические (температурный режим, влажность, давление), эдафогенные (механический состав, воздухопроницаемость, плотность почвы), орографические (рельеф, высота над уровнем моря), химические (газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность), физические (шум, магнитные поля, теплопроводность, радиоактивность, космическое излучение) 
Часто встречающаяся классификация экологических факторов (факторов среды) 
 
ПО ВРЕМЕНИ: эволюционный, исторический, действующий 
 
ПО ПЕРИОДИЧНОСТИ: периодический, непериодический 
 
ПО ОЧЕРЕДНОСТИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ: первичный, вторичный 
 
ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ: космический, абиотический (он же абиогенный), биогенный, биологический, биотический, природно-антропогенный, антропогенный (в т.ч. техногенный, загрязнения среды), антропический (в т.ч. беспокойства) 
 
ПО СРЕДЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ: атмосферный, водный (он же влажности), гео-морфологический, эдафический, физиологиче-ский, генетический, популяционный, биоценотический, экосистемный, биосферный 
 
ПО ХАРАКТЕРУ: вещественно-энергетический, физический (геофизический, термический), биогенный (он же биотический), информационный, химический (солености, кислотности), комплексный (экологический, эволюции, системообразующий, географический, климатический) 
 
ПО ОБЪЕКТУ: индивидуальный, групповой (социальный, этологический, социально-экономический, соци-ально-психологический, видовой ( в т.ч. человеческий, жизни общества) 
 
ПО УСЛОВИЯМ СРЕДЫ: зависящий от плотности, не зависящий от плотности 
 
ПО СТЕПЕНИ ВОЗДЕЙСТВИЯ: летальный, экстремальный, лимитирующий, беспокоящий, мутагенный, тератогенный; канцерогенный 
 
ПО СПЕКТРУ ВОЗДЕЙСТВИЯ: избирательный, общего действия 
3. Закономерности действия экологических факторов на организм  
 
Реакция организмов на влияние абиотических факторов. Воздействие экологических факторов на живой организм весьма многообразно. Одни факторы оказывают более сильное влияние, другие действуют слабее; одни влияют на все стороны жизни, другие — на определенный жизненный процесс. Тем не менее в характере их воздействия на организм и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей, которые укладываются в некоторую общую схему действия экологического фактора на жизнедеятельность организма (рис. 14.1).  
 
На рис. 14.1 по оси абсцисс отложена интенсивность (или «доза») фактора (например, температура, освещенность, концентрация солей в почвенном растворе, рН или влажность почвы и х д.), а по оси ординат — реакция организма на воздействие экологического фактора в его количественном выражении (например, интенсивность фотосинтеза, дыхания, скорость роста, продуктивность, численность особей на единицу площади и т. д.), т е. степень благотворности фактора.   
 
Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума), при которых еще возможно существование организма. Эти точки называются нижним и верхним пределами выносливости (толерантности) живых существ по отношению к конкретному фактору среды. 
 
Точка 2 на оси абсцисс, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности организма, означает наиболее благоприятную для организма величину воздействующего фактора — это точка оптимума. Для большинства организмов определить оптимальное значение фактора с достаточной точностью зачастую трудно, поэтому принято говорить о зоне оптимума. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения организмов при резком недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума или стресса. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны выживания —летальные.  
 
Подобная закономерность реакции организмов на воздействие экологических факторов позволяет рассматривать ее как фундаментальный биологический принцип: для каждого вида растений и животных существует оптимум, зона нормальной жизнедеятельности, пессимальные зоны и пределы выносливости по отношению к каждому фактору среды.  
 
Разные виды живых организмов заметно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по пределам выносливости. Например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80°С (от +30 до -55°С), некоторые тепловодные рачки выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6°С (от 23 до 29°С), нитчатая цианобактерия осциллатория, живущая на острове Ява в воде с температурой 64°С, погибает при 68°С уже через 5—10 мин. Точно так же одни луговые травы предпочитают почвы с довольно узким диапазоном кислотности — при рН = 3,5—4,5 (например, вереск обыкновенный, белоус торчащий, щавель малый служат индикаторами кислых почв), другие хорошо растут при широком диапазоне рН — от сильнокислого до щелочного (например, сосна обыкновенная). В связи с этим организмы, для существования которых необходимы строго определенные, относительно постоянные условия среды, называют стенобионтными (греч. stenos — узкий, bion — живущий), а те, которые живут в широком диапазоне изменчивости условий среды, —эврибионтными (греч. eurys — широкий). При этом организмы одного и того же вида могут иметь узкую амплитуду по отношению к одному фак тору и широкую — к другому (например, приспособленность к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености воды). Кроме того, одна и та же доза фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.  
 
Способность организмов адаптироваться к определенному диапазону изменчивости факторов среды называют экологической пластичностью. Эта особенность является одним из важнейших свойств всего живого: регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с изменениями условий среды, организмы приобретают возможность выживать и оставлять потомство. Значит, эврибионтные организмы явлются эколог ически наиболее пластичными, что обеспечивает их широкое распространение, а стенобионтные, напротив, отличаются слабой экологической пластичностью и, как следствие, обычно имеют ограниченные ареалы распространения.  
 
Взаимодействие экологических факторов. Ограничивающий фактор. Экологические факторы воздействуют на живой организм совместно и одновременно. При этом действие одного фактора зависит от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействие факторов. Например, жару или мороз легче переносить при сухом, а не при влажном воздухе. Скорость испарения воды листьями растений (транспирация) значительно выше, если температура воздуха высокая, а погода ветреная.  
 
В некоторых случаях недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого. Явление частичной взаимозаменяемости действия экологических факторов называется эффектом компенсации. Например, увядание растений можно приостановить как увеличением количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха, уменьшающего транспирацию; в пустынях недостаток осадков в определенной мере восполняется повышенной относительной влажностью воздуха в ночное время; в Арктике продолжительный световой день летом компенсирует недостаток тепла.  
 
Вместе с тем ни один из необходимых организму экологических факторов не может быть полностью заменен другим. Отсутствие света делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Поэтому если значение хотя бы одного из жизненно необходимых экологических факторов приближается к критической величине или выходит за ее пределы (ниже минимума или выше максимума), то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие факторы называются ограничивающими (лимитирующими).  
 
Природа ограничивающих факторов может быть различной. Например, угнетение травянистых растений под пологом буковых лесов, где при оптимальном тепловом режиме, повышенном содержании углекислого газа, богатых почвах возможности развития трав ограничиваются недостатком света. Изменить такой результат можно только воздействием на ограничивающий фактор.  
 
Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, а в районы пустынь и сухих степей — недостатком влаги или слишком высокими температурами. Фактором, ограничивающим распространение организмов, могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для цветковых растений.  
 
Выявление ограничивающих факторов и устранение их действия, т. е. оптимизация среды обитания живых организмов, составляет важную практическую цель в повышении урожайности сельскохозяйственных культур и продуктивности домашних животных. 
Предел толерантности (лат. tolerantio - терпение) - диапазон экологического фактора между минимальным и максимальным значениями, в пределах которого возможна выживаемость организма. 
4. Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора или закон минимума Либиха — один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнение экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов. 
 
Именно от этого, минимально (или максимально) представленного в данный конкретный момент экологического фактора зависит выживание организма. В другие отрезки времени ограничивающим могут быть другие факторы. В течение жизни особи видов встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности. Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) — зимняя температура и т. д. 
 
Это закон учитывается в практике сельского хозяйства. Немецкий химик Юстус Либих установил, что продуктивность культурных растений, в первую очередь, зависит от того питательного вещества (минерального элемента), который представлен в почве наиболее слабо. Например, если фосфора в почве лишь 20 % от необходимой нормы, а кальция — 50 % от нормы, то ограничивающим фактором будет недостаток фосфора; необходимо в первую очередь внести в почву именно фосфорсодержащие удобрения. 
 
По имени учёного названо образное представление этого закона — так называемая «бочка Либиха». Суть модели состоит в том, что вода при наполнении бочки начинает переливаться через наименьшую доску в бочке и длина остальных досок уже не имеет значения. 
Закон толерантности Шелфорда — закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме. 
 
Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха. 
 
Если в среде, являющейся совокупностью взаимодействующих факторов, есть такой фактор, значение которого меньше определенного минимума или больше определенного максимума, то проявление активной жизнедеятельности организма в этой среде невозможно.  
Минимальное и максимальное значения этого фактора выступают в роли ограничивающих (лимитирующих). Расстояние между двумя пессимумами - зона толерантности.  
Толерантность - выносливость вида по отношению к колебаниям какого-либо экологического фактора. Толерантные виды - виды, устойчивые к неблагоприятным условиям среды. 
Закон толернатности был дополнен в 1975г Ю.Одумом. 
 
Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и  узкий диапазон в отношении другого.  
 
Организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены  
 
Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов (например, если содержание азота в почве мало, то требуется больше воды для злаков)  
 
Диапазоны толерантности к отдельным факторам и их комбинациям различны.  
 
Период размножения является критическим для всех организмов, поэтому именно в этот период увеличивается число лимитирующих факторов. 
 
 
 
5.  Биологи́ческая адапта́ция (от лат. adaptatio — приспособление) — процесс приспособления организма к внешним условиям в процессе эволюции, включая морфофизиологическую и поведенческую составляющие. Адаптация может обеспечивать выживаемость в условиях конкретного местообитания, устойчивость к воздействию факторов абиотического и биологического характера, а также успех в конкуренции с другими видами, популяциями, особями. Каждый вид имеет собственную способность к адаптации, ограниченную физиологией (индивидуальная адаптация), пределами проявления материнского эффекта и модификаций, эпигенетическим разнообразием, внутривидовой изменчивостью, мутационными возможностями, коадаптационными характеристиками внутренних органов и другими видовыми особенностями. 
 
Приспособленность живых существ к естественным условиям внешней среды была осознана людьми ещё в античные времена. Вплоть до середины XIX века это объяснялось изначальной целесообразностью природы. В теории эволюции Чарлза Дарвина было предложено научное объяснение адаптационного процесса на основе естественного отбора. 
 
Адаптации видов в рамках одного биоценоза зачастую тесно связаны друг с другом[1] (одним из наиболее поразительных примеров межвидовой коадаптации является жёсткая привязка строения органов некоторых видов цветковых растений и насекомых друг к другу с целью опыления и питания). Если адаптационный процесс у какого-либо вида не находится в равновесном состоянии, то эволюционировать может весь биоценоз (иногда — с негативными последствиями) даже в стабильных условиях окружающей среды. 
 
Примеры 
 
Возникновение устойчивости к пенициллину. Некоторые бактерии "выработали стойкость" к пенициллину. Эта фраза отражает ламарковское понимание возникновения адаптации. На самом деле механизм "выработки" стойкости сложный и длительный, это не привыкание. Постоянно происходит мутирование генов у всех организмов. Ген, контролирующий синтез фермента пенициллиназы, расщепляющего пенициллин, мутирует с частотой 4х107. Эти мутации были и до пенициллиновой эпохи.  
 
Применение малых доз антибиотика вначале пятидесятых годов XX столетия не вызывало 100-процентную гибель бактерий. Выжившие мутанты продолжали жить и размножаться. Увеличение дозы препарата при лечении тоже не привело к полной гибели возбудителей. Несколько выживших возбудителей оказались способными размножаться и в этих условиях. Нынешние, устойчивые к пенициллину бактерии - это потомки пенициллиноустойчивых мутантов. Заражение, для ликвидации которого в 1948 г. требовалось 100 тысяч единиц пенициллина, через 30 лет требовало удесятеренной дозы.  
 
Возникновение устойчивости мух к ДДТ. В качестве инсектицида в борьбе с домовой мухой применяли ДДТ. Яд не отравляет муху, он действует на ацетилхолинэстеразу — фермент, участвующий в передаче нервных импульсов в синапсах. ДДТ инактивирует фермент, и он перестает расщеплять ацетилхолин нахолин и уксусную кислоту. В результате инактивации фермента импульсы, идущие по двигательным нервам, вызывают множественное мышечное сокращение. Это приводит к "сжиганию" всех резервных веществ. И муха гибнет. Время от времени у домовой мухи в результате спонтанного мутагенеза возникает мутация в генах, контролирующих образование ацетилхолинэстеразы. Такие мутанты имеют сниженную скорость ингибирования фермента ядом. Эта особенность, а также мутации в 6 аллелях других локусов обеспечивают дезинтоксикацию инсектицида. Домовая муха стала устойчивой к ДДТ через 3 года. 
Питание. Все растения и животные должны получать из окружающей среды энергию и различные вещества, прежде всего кислород, воду и неорганические соединения. Почти все растения используют энергию Солнца, трансформируя ее в процессе фотосинтеза (см. также ФОТОСИНТЕЗ). Животные получают энергию, питаясь растениями или другими животными.  
 
Каждый вид определенным образом приспособлен к тому, чтобы обеспечивать себя питанием. Ястребы имеют острые когти для захватывания добычи, а расположение глаз в передней части головы позволяет им оценить глубину пространства, что необходимо для охоты при полете на большой скорости. У других птиц, например цапель, развились длинные шея и ноги. Они добывают пищу, осторожно бродя по мелководью и подстерегая зазевавшихся водных животных. Дарвиновы вьюрки – группа близкородственных видов птиц с Галапагосских островов – представляют классический пример высокоспециализированной адаптации к разным способам питания. Благодаря тем или иным адаптивным морфологическим изменениям, в первую очередь в строении клюва, одни виды стали зерноядными, другие – насекомоядными.  
 
Если обратиться к рыбам, то хищники, например акулы и барракуды, имеют острые зубы для поимки добычи. Другие, например мелкие анчоусы и сельди, добывают мелкие частицы пищи путем фильтрации морской воды через гребневидные жаберные тычинки.  
 
Защита. Окружающая среда состоит из живых и неживых компонентов. Живое окружение любого вида включает животных, питающихся особями этого вида. Адаптации хищных видов направлены на эффективную добычу пищи; виды-жертвы приспосабливаются, чтобы не стать добычей хищников.  
 
Многие виды – потенциальные жертвы – имеют защитную или маскирующую окраску, которая скрывает их от хищников. Так, у некоторых видов оленей пятнистая шкура молодых особей незаметна на фоне чередующихся пятен света и тени, а зайцев-беляков трудно различить на фоне снежного покрова. Длинные тонкие тела насекомых-палочников тоже трудно увидеть, потому что они напоминают сучки или веточки кустов и деревьев.  
 
У оленей, зайцев, кенгуру и многих других животных развились длинные ноги, позволяющие им убегать от хищников. Некоторые животные, например опоссумы и свиномордые ужи, даже выработали своеобразный способ поведения – имитацию смерти, которая повышает их шансы на выживание, поскольку многие хищники не едят падали.  
 
Некоторые виды растений покрыты шипами или колючками, отпугивающими животных. Многие растения имеют отвратительный для животных вкус.  
 
Факторы окружающей среды, в частности климатические, нередко ставят живые организмы в трудные условия. Например, животным и растениям часто приходится приспосабливаться к крайним значениям температуры. Животные спасаются от холода, используя изолирующий мех или перья, мигрируя в места с более теплым климатом или впадая в зимнюю спячку. Большинство растений переживает холода, переходя в состояние покоя, эквивалентное спячке у животных.  
 
В жару охлаждение животного происходит за счет потоотделения или частого дыхания, увеличивающего испарение. Некоторые животные, в особенности пресмыкающиеся и 
 
6. АЛЛЕНА ПРАВИЛО, отражает закономерность изменения размеров поверхности тела гомойотермных (теплокровных) животных с изменением климатических условий. Согласно правилу Аллена, у животных, населяющих более холодные участки ареала, выступающие части тела (конечности, хвост, ушные раковины и т. д.) меньше, чем у представителей того же вида (или близких видов) из более тёплых местностей. Установлено Дж. Алленом (1877). Правило Аллена, как и правило Бергмана, вытекает из принципа уменьшения теплоотдачи при сокращении отношения поверхности тела к объёму. Исключения из правила Аллена довольно часты (например, длина клюва у птиц обычно связана с характером питания). 
 
Большинство закономерностей, наблюдаемых в мире растений и животных, прямо следуют из теории эволюции, и правило Аллена — не исключение. Теплокровные животные, как и человек, имеют внутренний механизм, поддерживающий температуру тела на постоянном уровне. По сути, эти животные преобразуют энергию пищи в тепло для поддержания постоянной температуры своего тела. 
Тепло переносится из внутренних органов теплокровных животных к более прохладной поверхности тела, откуда рассеивается в окружающую среду. Это потерянное тепло животному нужно снова выработать в процессе обмена веществ (метаболизма), а значит, в его же интересах, чтобы потери тепла были минимальными. Поэтому полярные животные имеют толстый слой меха или подкожного жира для теплоизоляции и уменьшения выноса тепла на поверхность. 
 
Ясно, что чем меньше площадь поверхности, соприкасающейся с внешней средой, тем меньше тепла будет улетучиваться при данной температуре окружающей среды. Возьмем в качестве наглядного примера относительные пропорции конечностей овцебыка и жирафа (овцебык приспособлен к холодному климату, а жираф — к жаркому). Короткие ноги овцебыка в условиях холодного климата — эволюционное приспособление: уменьшается поверхность, с которой уходит тепло. 
 
Правило Аллена иллюстрирует известные законы физики. Вырабатываемое внутри теплокровных животных тепло переходит в окружающую среду (см. Теплообмен), где температура ниже (см. Второе начало термодинамики; Закон Стефана—Больцмана), а оттуда оно улетучивается путем излучения или конвекции. Количество вырабатываемого тепла зависит от объема животного, а количество тепла, уходящего в окружающую среду, зависит от площади поверхности животного. Поэтому чем компактнее животное — или, выражаясь научно, чем меньше отношение поверхности к объему, — тем меньше будут потери тепла и тем больше тепла сохранится. Так что адаптивная ценность низкого отношения поверхности к объему в северном климате очевидна. 
Правило Бергмана 
 
У эндотермных животных общая теплопродукция зависит от объема тела, а скорость теплоотдачи — от площади его поверхности. При увеличении размеров организмов объем тела растет быстрее, чем его поверхность. По этой причине виды, живущие в холодных регионах (например, белые медведи и киты), имеют, как правило, крупные размеры, тогда как обитатели жарких стран (например, многие насекомоядные млекопитающие) обычно меньше по размерам. Это явление, известное как правило Бергмана, наблюдается и в пределах одного вида: например амурская форма тигра с Дальнего Востока крупнее суматранской из Индонезии. Конечно, и в приполярных областях водятся мелкие животные, а в тропиках — настоящие гиганты, но в этих случаях у них наблюдаются дополнительные приспособления для сохранения или рассеивания тепла. Например, мелкие млекопитающие умеренных или приполярных зон отличаются колоссальным аппетитом, позволяющим им поддерживать высокую интенсивность метаболизма. У них короткие выступающие части тела (уши, конечности), что уменьшает теплоотдачу, а зимой они вынуждены впадать в спячку. Крупные млекопитающие жарких стран, такие как слоны и бегемоты, сталкиваются с противоположными проблемами. Слонам помогают очень большие уши, обильно снабжаемые кровью. Постоянно шевеля ушами, слон увеличивает теплоотдачу путем излучения и конвекции. Бегемоты лишены потовых желез, и они используют такую же поведенческую стратегию, как крокодилы, — перемещаются то на сушу, то в воду, чтобы уменьшить влияние колебаний температуры. В отношении человека правило в определенной степени применимо, однако из-за различий в местных диетах и обычиях, миграции и дрейфа генов между популяциями накладываются ограничения на применимость этого правила. 
 
ПРАВИЛО ПОВЕРХНОСТЕЙ , правило, сформулированное Ш. Рише (1899) и М. Рубнером (1902), согласно к-рому отношение продуцируемого тепла к единице поверхности тела (в м2) большинства гомойотермных животных выражается приблизительно одинаковыми величинами (порядка 1000 ккал/24 ч). Эмпирически доказано, что средняя величина теплопродукции, к-рую можно оценивать по количеству потребляемого кислорода, связана с величиной теплоотдачи; последняя тем больше, чем меньше животное. В связи с тем, что масса (объем) растет пропорционально кубу, а поверхность — лишь квадрату поперечника (диаметра), у мелких животных на единицу массы приходится относительно большая поверхность, нежели у крупных. В связи с этим относительная отдача тепла в окружающую среду мелкими животными выше, что и компенсируется увеличенной теплопродукцией. В экологии и биогеографии П. п. связывают с правилом Бергмана.