Экологиялық фактор әсеріне ағзалар реакциясының кеңістік пен уақытқа байланысты өзгеруі

ЭКОЛОГИЯЛЫҚ ФАКТОР ӘСЕРІНЕ АҒЗАЛАР РЕАКЦИЯСЫНЫҢ КЕҢІСТІК ПЕН УАҚЫТҚА БАЙЛАНЫСТЫ ӨЗГЕРУІ.

Тіршілік әрекетінің экологиялық фактор әсерінің қаркынына тәуелділігі кеңістік пен уақытка байланысты өзгере ме? Бұл сұрақты шешу үшін канадалық және флоридалық Аиrelia aurita медузаларына температуралық фактордың әсері зерттелді. Сонда, ареалдың солтүстік бөлігінен, Канада жағалауларынан алынған медузалардың қоңырауының максималды жиілікпен жиырылуы +18° С градусқа - судың осы аймақтағы табиғи орташа температурасына сәйкес келетіндігі, ал Флорида жағалауынан алынған медузалардың қоңырауының ең жоғары жиілікпен жиырылуы +29° С кезінде болатындығы анықталды. Басқаша айтқанда, солтүстік және оңтүстік популяцияларының өкілдері әр түрлі температуралық оптимумдармен сипатталады. Келесі мысал Пордан (1946) алынды. Nereis тұқымдастығына жататын шығыршық құрттардың кейбір даналары, Румын жағалауының литораль аймағында, Қара теңізден кем дегенде 60 жыл бұрын бөлініп қалған лагуналарда тіршілік етеді. Бул полихеталар өте жоғары - 62 °/оо тұздылыққа бейімделген. Егер оларды Қара теңізге жіберсе өліп калады. Өз кезегінде, сол түрдің Қара теңізде тіршілік ететін өкілдерін лагуналарға жіберсе, олар да өліп қалады.

Келтірілген мысалдардан бір түр өкілдерінің экологиялык факторларға реакциясы кеңістікте өзгеретіндігі көрінеді. Организмдер сыртқы орта жағдайларының белгілі бір тар диапазонында тіршілік етуге неғұрлым жақсырақ бейімделгенімен, қарастырылып отырған түр популяциялары көбіне экологиялық талаптары әр түрлі келетін және сол талаптарына сәйкес, аталмыш түрлің ареалы шеңберінде экологиялық жағдайлары біркелкі емес жерлерде кездесетін топтарға жіктеледі. Түр ареалының белгілі бір бөлігіндегі жағдайларда түр үшін өте пайдалы болған бейімделулер, ареалдың өзге бөліктерінде сыртқы орта жағдайларына оншалық сәйкес келмеуі мүмкін. Ботаниктер  көптеген түрлердің ішінде морфологиялық ерекшеліктері бойынша өздері тіршлік еткен жерлеріне сәйкес келетін өсімдік топтарының кездесетінін әлдеқашан байқаған.

          Саршатыр (Ніеracium umbellatum) өсімдігі орман ішінде әдетте тік, құмды ашық аландарда тарбиып жайыла өседі, ал шағыл құмдардағы өсімдіктер аралық сипатта болады. Орман ішінде өскен даналардың жапырактары мейлінше жалпақ, шағыл кұмдарда өскендерінің жапырақтары өте сүйрік, ал кұмды ашық құмды өскендіктен аралық  сипатта болады. Ашық кұмды аландарда өскен өсімдіктерді майда түкшелер басқан, басқа жердерде өсетін өсімдіктеде мұндай белгі жок.

Aurelia aurita медузалары қоңырауының жиырылу жиілігінің су температурасына тәуелділігі. (Дажодан алынды,1975 ) a

• Каналдық популяция ; б- флоридалық популяция.

        Осыдан 50 жылдай бұрын швед ботанигі Г.Турссон әртүрлі жерлерде өскен саршатыр өсімдіктерінің тұқымын жинап алып,оларды өз бағында өсірді.Бірдей жағдайда өсірілуіне қарамастан, әр жерден әкелінетін өсімдіктердің арасындағы морфологиялық айырмашылықтар ұрпақтан-ұрпаққа сақталатын болып шықты. Турессон мұндай өзгеше формаларды экотиптер деп атады, бұл атау осы күнге дейін сақталып келеді. Экотиптер өсімдіктердің мекен - жайының экологиялық факторларының комплексті әсер етуі нәтижесінде қалыптасады. Экологиялық факторлардың ішіндегі негізгісі : климаттың эдафикалық биотикалық факторлар. Соған байланысты экотиптерді климаттық, эдафикалық және ценотикалық топтарға бөледі. Өсімдіктері ұқсас тіршілік орындары жанама әсер ететін факторлардың әртүрлілігіне қарамастан биологиялық бірдей (тең бағалы) немесе ұқсас орындар деп аталады. Турссон сонымен қатар, экотипер өздері өскен ортаның айрықша жағдайларына ерекше бейімделген популяцияның генетикалық тармағы болып табылады деген болжам айтты. Бейімделу механизімінің генегикалық негізі бар жоқгығы аныкталмаған жағдайда физиологиялық  нәсілдер (расалар) деген атау қолданылады.

Мыңжапырақ (Аchillea millefolium) күрделі гүлділер тұ- қымдастары өкілдерінің бірі, теңіз деңгейінде орналасқан жерлерде де, 3000 метрден астам биіктікте де өсе береді. Сондай тіршілік мекендерінің әр түрлі нүктелерінде өскен мыңжапырақ өсімдігінің тұқымдары теріп алынып, теңіз деңгейі биіктігіне жақын биіктікте себілген. Бірнеше ұрпақ бойы бірдей жағдайда өсірілгеніне қара- мастан, таулық популяциялардан шыққан өсімдіктер өзінің ерекше белгілерін - көлемінің көрінер көзге шағындығы меи тұқым түсімінің төмендігін - сақтап қалған. Әртүрлі жерлерден шықкан өсімдіктердің бейімделуіндсгі осындай айырмашылыктар, көптеген түрлердің экологиялық төзімділік шектерін кеңейтетіндігі сөзсіз.

Мыңжапырақ популяциясының экотиптерге жіктелуі ( Риклефс бойынша,1979 )

        Экологиялық факторлар әсеріне жауап реакциясындағы байқалатын уақытқа байланысты өзгерістерді талқылаған кезде, ең алдымен организмдердің жас ерекшеліктеріне назар аудару қажет.Әдетте ,жас организмдердің төзімділік шектері ересектерге қарағанда тарлау болады.

       Қоршаған орта температурасының өзгеруіне керемег төзімділік үдгісін теңіз жанғактары - балянустардан керуге болады. Олар  температураның 0° С-тан (қыста мұзбен қапталып қалады) +40 С-қа дейін ауытқуын көтереді. Олардың жұмыртқалары жазда пайда болады, ұрықтануы қыста өтеді, ал дернәсілдері сыртқа көктемде шыгады. Көбею процесінің әртүрлі сатыларына температура мен жарықталу өте күшті ықпал етеді. Мысалы, тәулік бойы жарық  жерде ұстау жүмыртқаларының  жетілуін тоқтатып тастайды.

     Керісінше, жас ағзаның тезімділігі ересектердің төзімділігінен әлдеқайда жоғары болатын мысалдар да белгілі: сұйық гелииге (-271° С) батырылған жұлдызқұрттар (көбелек личинкалары) қайта жібігеннен соң. тамактануы меи өсуін жалғастыра берген. Ересек көбелектер мұндай сынақтан соң өліп қалады.

Кез келген ағзаның дербес дамуы барысында, әдетте, оның орта факторларының өзгерістеріне өте осал келетін кезеңдері болады. Олар көбіне ұрпақ беру және онтогенездің бастапқы кездеріне сәйкес келеді де, дағдарыс (кризистік) кезеңдері деп аталады. Бұл кезеңдерінде ортаның кептеген факторлары шектеуші (лимиттеуші) факторларға айналады. Көбеймейтін ересек жануарлар немесе өсімдіктерге қарағарнда, әдетте, көбеюші агзалардың, тұқымның, жұмыртқаның, эмбрионның, өнген дән мен дернәсілдердің гозімділік шектері тарлау келеді.

Ересек кипарис ағашы құрғақ кыраттарда да, су басып жатқан жерлерде де өсе алады. бірақ ылғалды, сонымен қатар су басып жатпайтын топырағы бар жерде ғана көбейеді. Рortunus тұқымдасына жататын ересек крабтар, сондай-ақ, басқа да теңіз жануарлары тұздылау, тіпті тұщы суға да төзе алады, сондықган бұл жануарлар өзен арнасымен жоғары жиі көтеріледі. Ал краб дернәілдері судың тұздылығы жоғары болуын қажет етеді. сондықтан олардың өзендерде көбеюі мүмкін емес және бұл түрлер өзендерде қоныс тебе алмайды. Кәсіпшілік мақсатта ауланатын құстардың географиялық таралуы,көбіне климаттық фактордың ересек құстарға емес,олардың ерте онтогенез сатысына әсерімен анықталады. Азықтың жетіспеушілігінен де ересек организмдер төзімдірек болады.

Демек, дербес даму, яғни онтогенез барысында,жануарлар мен өсімдіктердің экологиялық факторға раекциясы өзгеріп отырады.

         Енді астрономиялық  уақьггқа байланысты ағзалардың экологиялық факторлар әсеріне реакциясы қалай  өзгеретінін карастырайық. Бұл жерде уақыттық тәуелділіктің екі түрі. жастық және астрономиялык, бір-бірімен тыгыз байланысты болуы мүмкін екендігі (әсіресе тіршілік циклы қысқа организмдер үшін) айта кету қажет.Ең алдымен түрлер реакциясының маусымдық динамикасын талдап шығайық. Маусымдық периодтылық табиғаттағы ең бір баршаға ортақ құбылыстардың қатарына жатады; ол әсіресе қоңыржай және солтүстік ендіктерде айқын білінеді. Маусымдық периодтылық үшін температураның жылдык козғалысының басты мәні бар; дамылдау және активтілік сатыларының ауысуын да сол аныктайды. Қысқы дамылдау күйі көптеген жануарлар және өсімдіктер түрлеріне тән, дегенмен бұл құбылыс, әсіресе, өз денесінің жоғары температурасын сақтау кабілеті жоқ организм- дерден, яғни өсімдіктерден, омыртқасыз жануарлардың барлығынан және төменгі сатыдағы омыртқалы жануарлардан (балықтар, қосмекенділер, бауырымен жорғалаушылар) айқын байқалады. Жануарлардың бұл топтары пойкилотермді деп аталып гомойотермді немесе жылы қандыларға қарама-қарсы қойылады.

Қысқы дамылдау - бұл физиологиялық күй. Дамылдау кезінде морфогенез процестері тежеледі немесе толық тоқталады және де тоқталу сыртқы факторлардың тікелей әсер етуі емес, ағзаның ішкі күйімен қамтамасыз етіледі. Демек, қысқы дамылдау - бұл адаптивтік белгі. Өсімдіктер мен жануарлардың қыстаушы сатыларының арасында ұксас көптеген физиологиялық ерекшеліктер бар. Тіпті температура жоғарылағанда да олар әдетте дамымайды, не месе өте баяу дамиды. Зат алмасу интенсивтілігі едәуір төмендейді. Мысалы, тұқымдардың тыныс алуы болар-болмас сезіледі, ал насе- комдардың дамылдаушы сатылары, активті даму кезімеи салыс- тырганда, оттегін бірнеше есе ксм пайдалапады.

Дамылдау сатысына тән белгі - экзогендік қоректемуден эпдогендік қоректенуге, яғни организмиің ішкі резервтерін пайдалануга көшу болып габылады. Әдетте, мұндай жагдайда жануарлардың үлпаларындагы, өсімдіктердің тұқымдарындағы, қысқы бүршіктеріндегі және т.б. судың мөлшері азаяды. Сонымен қатар тожірибелер өсімдіктер мен жануарлардың суыққа төзімділігі кыс бойында күшейе түсетіндігін көрсетті. Ағза күз бен қыс барысында температураның төмендеуіне бірте-бірте бейімделеді. Бұл құбылыс суықпен шынықтыру деп аталады. Суықпен шыныктырудың екі кезеңін атап көрсетуге болады.

  Өсімдіктердің суықпен шынығуының бірінші кезеңі әлі оң температураларға, 0°-тан +6° С-қа дейін, сәйкес келеді. Бұл кезде өсімдік жасушаларынын бір бөлігіндегі су коллондтық күйге көшеді,ал крахмал кант пен майға айналады. Шамалы аяздың ( 5° С-ка дейін ).түсумен шынығудың екінші кезеңі басталады. Жасушалар аралығындағы куыстарда түзілген мұз кристалдары жасушалардағы еркін жүрген суды өзіне тартып алады, соның арқасында олар қатты аяздарға төзімді болады.Осылайша өсімдіктердің төмен температуралаға төзімділік шектері әлдеқайда кеңейе түседі. Мұндай ратуларға маусымдық сипатга болады және уакыт бойында циклды түрде өзгеріп тұрады.

       Пойкилотермді жануарлардың төмен температуралардан аман өтуі де,олардың  денесіндегі судың катуына жол , бермеу процестерімен байланысты. Мысал ретінде насекомдарды алып карастырайық.Насекомдардың физиологиялық күйінің дене тсмпературасына тәуелділігі графигінен 10°С-тан төмен температурада олардын кимылдау кабілетінен айрылатынын, 0°С-тан төмендесе, аскына суынуға душар болатыны көрініп тұр. Бұл жағдай судьң кристалдану сәтіне дейін созылады. Су кристалданғанда едәуір мөлшерде жылу бөлінеді, соның салдарынан насекомның дене тем- пературасы да күрт көтеріледі. Осы сәттің жәндік өмірі үшін шешуші мәні бар: температураның күрт өзгеруіне дейінгі кез келген сәтте, ортанын температурасын жоғарылату арқылы жәндікті тірілтіп алуға болады; егер қоршаған ортаның температурасы одан әрі төмендесе онда ағзада қалпына келмес өзгерістер орын алады. Салқындату барысындағы насекомның физиологиялық ахуалы температураның төмендеу жылдамдығына тәуелді екендігі анықталады.

       Баяу салкындаткан жағдайда жасушалардың ішінде мұз кристалдары тузіліп, олар жасуша кабығын жыртын жібереді. Өте тез салкындатқан жағдайда кристалдар түзіліп үлгермейді, оның орнына шыны тәріздес кұрылым пайда болады. Соның нәтижесінде цитоплазма закымдалмайды. Яғни өте төмен, бірақ тез суыту тіршіліктің кайтымды, уақытша тоқталуына әкеліп соғады. Органнзмнің мұндай  күйін анабноз деп аталады.

Бірак табиғатта мұндай жағдай сирек кездеседі. Суықпен шынықтыру нәтижесінде организмнің асқына суынуга қабілеттілігі көп жоғарылайды, сөйтіп насекомдар өте төмен температураларға шыдай алатын болады. Шынықтыру кезінде жаиуарлардың ұлпаларында судың кату нүктссін едәуір төмендететін, кұрамында глицерин бар қоспалар (криопротекторлар) түзіледі. Температураның күрт жоғарылау сәті температураның төменірек мөлшене сай келетін аймақтарға жылжиды, бұл иасекомдардың асқына суынған, бірақ мұз болып қаған күйде қыстап шығуына мүмкіндік береді. Мысалы —42°С суық кайың қабық құрты қоңызының (Scolytus ratzeburgi) тіршілігіне айтарлықтай қауіп тондірмейді.

      Сонда түрлер өзінің төзімділік шектерін температураның жылдық ырғағымен (ритмикасымен) қалай сәйкестендіреді? Шын мәнінде температура көптеген тіршілік процестерінің өту жылдамдығына әсер еткенімен, табиғаттағы маусымдық кұбылыстардың басты реттеушісі температура емес. Оны мынадай фактілермен дәлелдеуге болады: мысалы, көкгемде және күзде бірдей температура кезінде фенологиялық құбылыстар қарама-қарсы бағытта жүреді. Және де егер жануарлар мен өсімдіктер температураға жауап қайтарып тіршілік етсе, олардың күйі температураның кездейсоқ ауыткуларына тәуелді болар еді. Ең ақыры, қыстап шығуға дайындық теріс температуралар орнығардан әлдекайда бұрын басталады. Демек, төзімділіктің маусымдық шектеріне әсер етуші басқа бір шарттар болуы тиіс.

Өсімдіктер мен жануарлардың маусымдық циклдерін реітеуде сигналдык рөл аткарушы басты фактор жарықты күтшің (тәуліктің жарық бөлігінің) ұзақтығы деп санауға болады. Организмнің күн ұзақтығына реакциясы фотопериодизм деп аталады. Бұл фактордың сигналдық рөл атқаруы кездейсоқ нәрсе емес, себебі тек фотопериод ұзақтығы ғана периодты астрономиялық құбылыстарға байланысты туындайды.

       Фотопериодты реакцияның (ФПР) негізгі екі түрі (типі) - ұзақ күйдік және қысқа күйдік реакциялар ажыратылады (2.7- сурет). Жарықты күн ұзактығының әсерін әдетте активсіз күйде, яғни диопауза күйінде қалған особьтер пайызы бойынша анықтайды. Ұзақ күндік ФПР тән болған жағдайда, даму күн ұзактығының артуымен басталады. Қысқа күндік ФПР тән жағдайда, керісіншс, күн ұзақтығы арта бастағанда даму тоқталады. Ұзақ күндік ФПР кара бидайға. сұлыға, зығырга, бидайға тән; бұл өсімдікіер күннін ұзактығы артып келе жатқан кезде гүлдейді. Күн қысқара бастаған кезде гүлдейгін кашқаргүлдер (астралар), наргызгүлдер (георгиндер) қысқа күндік ФПР-мен сипатталады. Жануарлар күн ұзақтығына дамылдау және активтілік сатыларынын алмасуы арқылы жауап қайтарады. Қысқа күндік реакциялы жануарлар күн ұзарғанда үйықтап қалады (тұт көбелегі). Бірақ жануарлардың көпшілігіне ұзак күндік реакция тән, сондықган олар күн ұзарған кезде қоректенуге, ұя басуға және т. б. кіріседі.