Энергия в экосистеме

 Сосна обыкновенная => Тли => Божьи коровки => Пауки =>Насекомоядные                    

 птицы => Хищные птицы. 

 В отличии от пищевой цепи хищников, пищевые цепи паразитов ведут к организмам, которые все более уменьшаются в размерах и увеличиваются численно. В качестве примера можно привести следующую цепь: 

 Трава => Травоядные млекопитающие => Блохи => Жгутиконосцы. 

 2) Детритная пищевая цепь. Она берет свое начало от мертвого органического вещества (т.н. детрита), которое либо потреблятеся в пищу  мелкими, преймущественно беспозвоночными животными, либо разлагается бактериями или грибами. Организмы, потребляющие мертвое органическое вещество, называются детритофагами, разлагающие его — деструкторами.

 Пастбищная и детритная пищевые цепи обычно существуют в экосистемах совместно, но один из видов пищевых цепей почти всегда доминирует над другим. В некоторых же специфических средах (например в подземной), где из-за отсутствия света невозможна жизнедеятельность зеленых растений, существуют только детритные пищевые цепи.

 В экосистемах  пещевые цепи не изолированы друг от друга, а тесно переплетены. Они составляют так называемые пищевые сети. Это происходит потому, что каждый продуцент имеет не одного, а нескольких консументов, которые, в свою очередь, могут иметь несколько источников питания.

Простые и сложные  пищевые цепи связаны между собой, образуя обширную сеть. Она так  и называется пищевая сеть.

Схема пищевой сети.

 В пищевых цепях образуются так  называемые трофические уровни. Трофические уровни классифицируют организмы в пищевой цепи по типам их жизнедеятельности или по источникам получения энергии. Растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов). Они усваивают из окружающей среды воду, неорганические(минеральные) соли, углекислый газ, кислород и с помощью фотосинтеза строят свое тело. Травоядные (консументы первого порядка) относятся ко второму трофическому уровню. Хищники, поедающие травоядных, образуют третий трофический уровень, вторичные хищники — четвертый и т.д. Следует особо отметить, что один и тот же биологический вид может занимать несколько трофических уровней. Например, если он употребляет в пищу мясо травоядных животных, он является консументом второго порядка, но если он питается и растительностью, то выступает одновременно и в качестве консумента первого порядка                                                 
      Дополнительные звенья в пищевой цепи составляют дедритофаги, которые питаясь отходами и трупами, могут стать добычей хищников (напр., муравьед питается муравьями). И так органическое вещество возвращается в органический круговорот. 
 

 Поток энергии в экосистеме 

 Перенос энергии в экосистеме осуществляется через пищевые цепи. Но далеко не вся энергия  предыдущего трофического уровня переходит на следующий. В качестве примера можно привести следующую ситуацию: чистая первичная продукция в экосистеме (то есть количество энергии, накопленное продуцентами) составляет 200 ккал/м², вторичная продуктивность (энергия, накопленная консументами первого порядка) равна 20 ккал/м или 10% от предыдущего трофческого уровня, энергия же следующего уровня составляет 2 ккал/м^2, что равно 20% от энергии предыдущего уровня. Как видно из данного примера, при каждом переходе на более высокий уровень теряется 80-90% энергии предыдущего звена пищевой цепи. Подобные потери связаны с тем, что значительная часть энергии при переходе с одной ступени на другую не усваивается представителями следующего трофического уровня или превращается в тепло, недоступное для использования живыми организмами.

 Универсальная модель потока энергии.

 Поступление и расход энергии можно рассмотреть  с помощью универсальной модели потока энергии. Она применима к любому живому компоненту экосистемы: растению, животному, микроорганизмам, популяции или трофической группе. Подобные графические модели, соединенные между собой, могут отражать пищевые цепи (при последовательном соединении схем потока энергии нескольких трофических уровней образуется схема потока энергии в пищевой цепи) или биоэнергетику в целом. Поступившая в биомассу энергия на схеме имеет обозначение I. Однако, часть поступившей энергии, не подвергается превращнию (на рисунке обозначена, как NU). Например, это происходит в случае, когда часть света, проходящего через растения, не поглощается ими, или когда часть пищи, проходящей через пищеварительный тракт животного, не усваивается его организмом. Усвоенная (или ассимилированная) энергия (обозначенная за A) используется для различных целей. Она тратитися на дыхание (на схеме-R) т.е. на поддержание жизнедеятельности биомассы и на продуцирование органического вещества (P). Продукция, в свою очередь, принимает различные формы. Она выражается в энергетических затратах на рост биомассы (G), в различных выделениях органического вещетсва во внешнюю среду (E), в запасе энергии организмом (S) (примером подобного запаса являются жировые накопления). Запасенная энергия образует на схеме так называемую рабочую петлю, так как данная часть продукции используется для обеспечения энергией в будущем (напимер, хищник использует свой запас энергии для поиска новых жертв). Оставшаяся часть продукции представляет собой биомассу (B).

 Универсальную модель потока энергии можно интерпретировать двояко. Во-первых она может представлять популяцию какого-либо вида. В данном случае каналы потока энергии и связи рассматриваемого вида с другими видами представляют собой схему пищевой цепи. Другая интерпритация трактует  модель потока энергии как изображение какого-либо энергетического уровня. Тогда прямоугольник биомассы и каналы потока энергии представляют все популяции, поддерживаемые одним и тем же источником энергии.

 Для того, чтобы наглядно показать различие подходов трактовки универсальной модели потока энергии можно рассмотреть пример с популяцией лис. Часть рациона лисиц составляет растительность (плоды и т.д.), другую же часть составляют травоядные животные. Чтобы подчеркнуть аспект внутрипопуляционной энергетики (первая интерпритация энергетической модели), всю популяцию лис следует изобразить в виде одного прямоугольника, если же нужно распределить метаболизм (метаболизм — обмен веществ, интенсивность обмена веществ) популяции лис на два трофических уровня, то есть отобразить соотношение ролей растительной и животной пищи в обмене веществ, необходимо построить два или несколько прямоугольников.

 Зная  универвальную модель потока энергии, можно определить отношение величин энергетического потока в разных точках пищевой цепи.Выраженные в процентах, эти отношения называют экологической эффективностью. Существует несколько групп экологических эффективностей. Первая группа энергетических отношений: B/R и P/R. Доля энергии, расходущейся на дыхание, велика в популяциях крупных организмов. При стрессовом воздействии внешней среды R возрастает. Величина P значительна в активных популяциях мелких организмов (например водорослей), а также в системах, получающих энергию извне.

 Следующая группа отношений: A/I и P/A. Первое из них называется эффективностью ассимиляции (т.е. эффективностью использования поступившей энергии), второе — эффективностью роста тканей. Эффективность ассимиляции может варьироваться от 10 до 50% и выше. Она может либо достигать малой величины (при ассимиляции энергии света растениями), либо иметь большие значения (при ассимиляции энергии пищи животными). Обычно эффективность ассимиляции у животных зависит от их пищи. У растительноядных животных она достигает 80% при поедании семян, 60% при использовании в пищу молодой листвы, 30-40% — более старых листьев, 10-20% при питании древесиной. У хищных животных эффективность ассимиляции составляет 60-90%, так как животоная пища гораздо легче усваивается организмом, чем растительная.

 Эффективность роста тканей также широко варьируется. Наибольших значений она достигает  в тех случаях, когда организмы  имеют небольшие размеры и  условия среды их обитания не требуют  больших энергетических затрат на поддержание  оптимальной для роста организмов температуры.

 Третья  группа энергетических отношений: P/B. Если рассматривать P как скорость прироста продукции, P/B представляет собой отношение продукции в конкретный момент времени к биомассе. Если расчитывается продукция за определенный промежуток времени, значение отношения P/B определяется исходя из средней за этот промежуток времени биомассы. В данном случае P/B является безразмерной величиной и показывает, во сколько раз продукция больше или меньше биомассы.

 Следует отметить, что на энергетические характеристики экосистемы оказывает влияние размеры  организмов, населяющих экосистему. Установлена  зависимость между размером организма  и его удельным метаболизмом (метаболизмом на 1г. биомассы). Чем мельче организм, тем выше его удельный метаболизм и, следовательно, тем меньше биомасса, которая может поддерживаться на данном трофическом уровне экосистемы. При одинаковом количестве использованной энергии организмы больших размеров накапливают большую биомассу, чем  мелкие. Например, при равном значении потребленной энергии, биомасса, накопленная  бактериями, будет гораздо ниже биомассы, накопленной крупными организмами (наприемр млекопитающими). Иная картина открывается при рассмотрении продуктивности. Так как продуктивность — это скорость прироста биомассы, то она больше у мелких жвотных, которые имеют более высокие темпы размножения и обновления биомассы.

 В связи  с потерей энергии внутри пищевых  цепей и зависимостью метаболизма  от размера особей, каждое биологическое  сообщество приобретает определеную трофическую структуру, которая может служить характеристикой экосистемы. Трофическая структура характеризуется или урожаем на корню, или количеством энергии, фиксируемой на единицу площади в единицу времени каждым последующим трофическим уровнем. Трофическую структуру можно изобразить графически в виде пирамид, основанием у которых служит первый трофический уровень (уровень продуцентов), а последующие трофические уровни образуют "этажи" пирамиды. Выделяют три типа экологических пирамид.

 1) Пирамида  численности (на схеме обозначена  цифрой 1) Она отображает количество отдельных организмов на каждом из трофических уровней. Численность особей на разных трофических уровнях зависит от двух основных факторов. Первый из них — более высокий уровень удельного метаболизма у мелких животных по сравнению с крупными, что позволяет им иметь численное превосходство над крупными видами  и более высокие темпы размножения. Другой из вышеназванных факторов — существование у хищных животных верхнего и нижнего предела размера их жертв. Если жертва намного крупнее хищника по размерам, то он будет не в состоянии ее одолеть. Добыча же небольшого размера не сможет удовлетворить энергетических потребностей хищника. Поэтому для каждого хищного вида существует оптимальный размер жертв Однако, для данного правила существуют исключения (например, змеи с помощью яда убивают животных, превышающих их по размерам). Пирамиды чисел могут быть обращены "острием" вниз в том случае, если продуценты намного превосходят первичных консументов по своим размерам (примером может служить экосистема леса, где продуцентами являются деревья, а первичными консументами — насекомые).

 2) Пирамида  биомассы (на схеме — 2). С ее  помощью можно наглядно показать  соотношения биомасс на каждом  из трофических уровней. Она  может быть прямой, если размер  и срок жизни продуцентов достигает  относительно больших величин  (наземные и мелководные экосистемы), и обращенной, когда продуценты  невелики по размеру и имеют  короткий жизненный цикл (открытые  и глубокие водоемы).

 3) Пирамида  энергии (на схеме — 3). Отражает  величину потока энергии и  продуктивность на каждом из  трофических уровней. В отличии от пирамид численности и биомассы, пирамида энергии не может быть обращенной, так как переход энергии пищи на вышестоящие трофические уровни происходит с большими энергопотерями. Следовательно, суммарная энергия каждого предыдущего трофического уровня не может быть выше  энергии последующего. Вышеприведеное рассуждение основано на использовании второго закона термодинамики, поэтому пирамида энергии в экосистеме служит его наглядной иллюстрацией. 

Из всех названных выше трофических характеристик  экосистемы только пирамида энергии  дает наиболее полное представление  об организации биологических сообществ. В пирамиде численности сильно преувеличена роль мелких организмов, а в пирамиде биомассы завышено значение крупных. В  таком случае, данные критерии непригодны для сравнении функциональной роли популяции, сильно различающихся по значению отношения интенсивности метаболизма к размеру особей. По этой причине, именно поток энергии служит наиболее подходящим критерием для сравнения отдельных компонентов экосистемы между собой, а также для сравнения двух экосистем друг с другом.

 Знание  основных законов превращения энергии  в экосистеме способствуют лучшему  пониманию процессов функционрования экосистемы. Это особенно важно в связи с тем, что вмешательство человека в ее естественую "работу" может привести экологическую систему к гибели. В связи с этим, он должен уметь заранее предсказывать результаты своей деятельности, и представление об энергетических потоках в экосистеме сможет обеспечить большую точность этих предсказаний. 

 Круговорот  веществ в экосистеме 

Благодаря пищевым цепям, в экосистеме, наряду с перемещением энергии, происходит и транспортировка различных  химических элементов. Как и в  случае с энергетическими потоками, движущей силой круговорота веществ служит солнечная энергия. Это связано с тем, что в биомассе организмов происходит накопление тех или иных химических веществ, а, значит, при переходе энергии  по пищевым цепям также осуществляется и передача веществ, содержащихся в биомассе. Поток веществ сопровождает собой поток энергии в экосистеме, который, в свою очередь, берет начало от энергии солнечного света. Круговорот химических веществ обусловлен также влиянием абиотических составляющих экосистемы (например, климатическим фактором), а также активной хозяйственной деятельностью человека. Потоки веществ в экосистеме объединены понятием биогеохимический круговорот. Биогеохимический круговорот — циркуляция в биосфере хиимческих элементов и неорганических соединений по характерным путям из внешней среды в организмы и из организмов во внешнюю среду. Химические элементы, участвующие в круговороте, не бывают равномерно распределены по всей экосистеме. Кроме того, они могут находиться в различных химических формах. ё