Комменсализм

Комменсализм   – это такая форма взаимоотношений между двумя видами, когда деятельность одного из них доставляет пищу или убежище другому(комменсалу).  Иными словами, комменсализм – одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще нахлебничеством.  Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной львами добычи. Комменсалами крупных акул являются сопровождающие их рыбыприлипалы и т. д. Отношение нахлебничества устанавливается даже между насекомыми и некоторыми растениями. В жидкости кувшинов насекомоядных непентесов обитают личинки стрекоз, защищенные от переваривающего действия ферментов растения. Они питаются насекомыми, которые попадают в ловчие кувшины. Потребители экскрементов также комменсалы других видов.

Особенно  развито использование убежищ либо в постройках, либо в телах других видов. Такой комменсализм называется квартирантством.  Рыбки Fieraster прячутся в водяных легких голотурий, молодь других рыб – под зонтиками защищенных стрекательными нитями медуз. Комменсализмом является поселение растений-эпифитов на коре деревьев. В гнездах птиц, норах грызунов обитает огромное количество видов членистоногих, использующих микроклимат убежищ и находящих там пищу за счет разлагающихся органических остатков или других видов сожителей. Многие виды специализированы на таком образе жизни и вне нор не встречаются совсем. Постоянные норовые или гнездовые сожители получили название нидиколов.  

Отношения типа комменсализма очень важны  в природе, так как способствуют более тесному сожительству видов, более полному освоению среды  и использованию пищевых ресурсов.

Нередко, однако, комменсализм переходит в  другие типы отношений. Например, в  гнездах муравьев среди большого числа их сожителей встречаются виды жуков-стафилинид из родов Lomechusa и Atemeles. Их яйца, личинки и куколки содержатся вместе с молодью муравьев, которые ухаживают за ними, облизывают и переносят в специальные камеры. Взрослых жуков муравьи также кормят. Однако жуки и их личинки поедают яйца и личинок хозяев, не встречая отпора с их стороны. На боках груди и первых сегментах брюшка у этих жуков имеются особые выросты – трихомы, у основания которых выделяются капельки секрета, чрезвычайно привлекающего муравьев. Секрет содержит эфиры, оказывающие на муравьев одурманивающее, наркотизирующее воздействие, подобное влиянию алкоголя. Муравьи постоянно облизывают ломехуз и атемелесов. В результате у них расстраиваются инстинкты, нарушается координация движений и появляются даже некоторые морфологические изменения. Рабочие муравьи в семьях, где много ломехуз, малоподвижные и вялые. Семьи становятся малочисленными и в результате погибают.

Комменсализмом называются прямые или опосредованные через среду отношения между двумя популяциями, от которых одна — популяция комменсала — получает выгоду (увеличивает свою численность в ответ на увеличение численности партнера), а другая — популяция хозяина — индифферентна к этим отношениям и не зависит от численности комменсала. Из этого определения следует, что выгода, которую получает комменсал, не связана с какими-то специальными затратами со стороны хозяина, а является следствием его нормальной активности или жизнедеятельности. Зачастую комменсализм связан почти непрерывными переходами с протокооперацией (если хозяин начинает получать выгоду от своего партнера) или с паразитизмом (если хозяин испытывает вред).

Рассмотрим  примеры комменсализма, классифицировав  их по четырем категориям.

Пища. Комменсал может питаться отмершими хозяевами или их частями, а также отходами их жизнедеятельности. Так, копрофаги питаются пометом более крупных животных, а некрофаги — их трупами. Отшелушивающиеся чешуйки кожи людей являются пищей для разнообразных клещей, живущих в домовой пыли. Песцы питаются объедками белых медведей, а рыбы-лоцманы — объедками акул.

Тщательное  исследование отношений между комменсалом  и хозяином часто показывает, что  активность комменсала может иметь  какое-то значение для хозяев. Копытные «заинтересованы» в том, чтобы поверхность почвы была покрыта не их экскрементами, а растениями, а клещи домовой пыли могут вызывать у людей аллергические реакции. Тем не менее, с определенной долей условности такие отношения считают комменсалистскими.

Убежище и защита. В норах сурков живут разнообразные жуки чернотелки, бабочки, жабы, мокрицы и многие другие животные. Воробьи вьют свои гнезда рядом с гнездами орлов и других крупных хищных птиц — те не подпустят к своим (а заодно и к воробьиным) кладкам ворон, которые разоряют гнезда. Рыбы морские уточки прячутся между иглами морских ежей. В примерах из этой весьма многочисленной категории комменсал получает от хозяина именно безопасное убежище.

Перемещение. Перемещаясь, животные способны переносить на себе самые разнообразные более мелкие организмы. Ложноскорпионы (мелкие представители замечательной группы паукообразных, некоторые из которых обитают, кроме прочего, в наших жилищах) используют для перемещения мух. Ложноскорпион подкрадывается к мухе, хватает ее за ногу своей клешней и вместе с ней перелетает в новое местообитание. Домовые мухи и прусаки, питающиеся нашей пищей, переносят на своих телах целый комплекс бактерий и грибов.

К этой же категории следует относить явление лоцманирования — сопровождения мелкими активноплавающими животными более крупных. Дело в том, что возле крупного тела, плывущего под водой, возникают турбулентности, облегчающее плавание более мелких тел. И рыбы (в том числе рыбы-лоцманы, давшие название этому явлению), сопровождающие акулу, и дельфины, плывущие рядом с быстроходным кораблем, используют этот эффект.

Широко  известен феномен зоохории — переноса животными семян растений. Иногда растения «заинтересовывают» животных, снабжая плоды мясистыми частями, съедобными для потенциальных переносчиков, а иногда просто используют животных, формируя цепкие или клейкие плоды и семена.

Зачастую  индифферентность комменсалов для  переносящих их хозяев условна, так  как связана с некоторыми избыточными  затратами на перемещение или  очистку поверхности своего тела.

Измененение местообитания. Чаще всего отношения между видами, меняющими среду своего обитания, и теми, кто «пользуется» этими изменениями, не рассматривают в качестве примеров комменсализма, хотя могут быть отнесены к этой категории. К примеру, все специализированные компоненты флоры и фауны коралловых рифов, за исключением тех, которые связаны с кораллами отношениями эксплуатации или конкуренции, являются комменсалами кораллов, а множество характерных видов дубрав — комменсалами дубов

Классификация

В зависимости  от характера взаимоотношений видов-комменсалов  выделяют следующие формы:

• паройкия — один организм использует другого (его самого, либо его жилище: раковину, гнездо и т. п.) в качестве убежища; складывается между животными, обладающими средствами защиты и незащищенными (например, некоторые окунеобразные прячутся между щупальцами крупных актиний, а те питаются остатками пищи рыб);
• синойкия (квартирантство) — один организм (комменсал) использует другого (его самого либо его жилище) в качестве жилища;
• энтойкия — одни животные поселяются внутри полостей других, имеющих сообщение с внешней средой, например рыбки Carapus обитают в клоаке голотурий, но питаются во внешней среде^[3].
• эпибиоз — одни организмы живут на поверхности других (например, усоногие рачки на горбатых китах, непаразитические эпифиты на других растениях).
• эпиойкия (эпойкия, нахлебничество) — один организм (комменсал) прикрепляется к организму другого вида или живёт возле него, используя остатки пищи хозяина (например, рыба-прилипала плавником-присоской прикрепляется к коже акул и других крупных рыб, передвигаясь с их помощью и питаясь остатками их трапезы), водоросли, живущие в шерсти ленивца. Эпиойкия является одним из путей перехода к паразитизму^[4];
• инквилинизм — одно животное (инквилин), проникая в чужое жилище, уничтожает его хозяина, после чего использует жилище в своих целях. Тесно связан с синойкией. Изначально инквилинизм выделялся как подвид комменсализма, хотя он очень близок к хищничеству и паразитизму;
• зоохория — распространение диаспор при помощи животных;
• форезия — расселение организма при помощи его переноса другим, (например, мелкие клещи нескольких семейств, личинки жуков Cryptophagidae, Meloidae, Rhipiphoridae). Важный признак истинной форезии — отсутствие между форонтом и транспортным хозяином физиологической или биохимической зависимости^[5]

Примеры у растений

Примером комменсализма могут служить бобовые (например, клевер) и злаки, совместно произрастающие на почвах, бедных доступными соединениями азота, но богатых соединениями калия и фосфора. При этом если злак не подавляет бобовое, то оно в свою очередь обеспечивает его дополнительным количеством доступного азота. Но подобные взаимоотношения могут продолжаться только до тех пор, пока почва бедна азотом и злаки не могут сильно разрастаться. Если же в результате роста бобовых и активной работы азотфиксирующих клубеньковых бактерий в почве накапливается достаточное количество доступных для растений соединений азота, этот тип взаимоотношений сменяетсяконкуренцией. Результатом ее, как правило, является полное или частичное вытеснение менее конкурентоспособных бобовых из фитоценоза.

Другой вариант  комменсализма: односторонняя помощь растения-«няни» другому растению. Так, береза или ольха могут быть няней для ели: они защищают молодые  ели от прямых солнечных лучей, без чего на открытом месте ель вырасти не может, а также защищают всходы молодых елочек от выжимания их из почвы морозом. Такой тип взаимоотношений характерен лишь для молодых растений ели. Как правило, при достижении елью определенного возраста она начинает вести себя как очень сильный конкурент и подавляет своих нянь.

В таких же отношениях состоят кустарники из семейств Яснотковые и Астровые и южно-американские кактусы. Обладая особым типом фотосинтеза (САМ-метаболизм), который происходит днем при закрытых устьицах, молодые кактусы сильно перегреваются и страдают от прямого солнечного света. Поэтому они могут развиваться только в тени под защитой засухоустойчивых кустарников.

Растения — эпифиты (от греч. «эпи» — на, сверх, «фитом» — растение) поселяются на деревьях. Например, на деревьях поселяются водоросли, лишайники, мхи, орхидеи — они питаются за счет фотосинтеза и отмирающих тканей хозяина, но не их соками.

Примеры у животных

• В норе сурка могут поселяться различные насекомые, жабы, ящерицы.
• В полости голотурии «морского огурца» находят убежище разнообразные мелкие виды животных.
• Распространение семян у растений (плоды и семена репейника на шерсти собак).
• Пресноводная рыба горчак откладывает икринки в мантийную полость беззубки (двустворчатый моллюск).
• Среди щупалец медузы цианеи прячутся мальки рыб пикши и трески.
• Рыба-прилипала на акуле.
• Волоклюи (птицы) на теле буйволов