Покрытосеменные
растения размножаются и расселяются
семенами, но у них широко представлено
и вегетативное размножение.
У
многих видов цветковых растений в процессе
эволюции сформировались специализированные
для вегетативного размножения органы:
клубни, луковицы, усы, столоны, выводковые
почки и др.
Все
растения отдела Покрытосеменные подразделяются
на два класса: Двудольные и Однодольные (рис.
104).
Рис. Характерные
признаки двудольных (А) и однодольных
(Б) растений
Сравнение
двудольных и однодольных растений. Основные
различия между ними. Однако многие признаки
могут встречаться у представителей обоих
классов.
№ |
Двудольные |
Однодольные |
1 |
Зародыш семени с двумя семядолями |
Зародыш семени с одной семядолей |
2 |
Запасные питательные вещества семени
находятся в зародыше или в эндосперме |
Запасные питательные вещества семени
у большинства видов находятся в эндосперме |
3 |
Листья обычно имеют перистое или пальчатое
жилкование |
Листья обычно имеют параллельное или
дуговое жилкование |
4 |
Черешок листа редко бывает влагалищным |
Черешок листа слабо выражен, но часто
представляет собой листовое влагалище |
5 |
Проводящая система в стебле имеет кольцевое
строение. Кольцом слоя камбия обеспечивается
рост стебля в толщину |
Проводящая система в стебле состоит
из многих отдельных пучков. Кольца камбия
у стебля нет |
6 |
Зародышевый корешок семени быстро развивается
в главный корень |
Зародышевый корешок развит слабо, и
при прорастании от стеблевой части побега
обычно отходят сразу несколько придаточных
корней, которые формируют мочковатую
корневую систему |
7 |
Обычно древесные и травянистые формы |
Обычно травы, редко древесные формы |
Ученые
полагают, что однодольные растения произошли
от двудольных и что двудольные — более
древние растения среди цветковых, чем
однодольные. По количеству видов однодольных
меньше, чем двудольных, но значение растений
обоих классов в природе одинаково велико.
Многие из них стали культурными растениями,
без которых жизнь человека на Земле была
бы невозможна. Покрытосеменные одевают
и кормят человека, дают ему лекарства
и радуют своей красотой.
2. Влияние внешних факторов на
интенсивность фотосинтеза.
Интенсивность, или скорость
процесса фотосинтеза в растении
зависит от ряда внутренних и внешних
факторов. Из внутренних факторов
наиболее важное значение имеют
структура листа и содержание
в нем хлорофилла, скорость накопления
продуктов фотосинтеза
в хлоропластах, влияние
ферментов, а также наличие малых
концентраций необходимых неорганических
веществ. Внешние параметры - это количество
и качество света, попадающего
на листья, температура окружающей
среды, концентрация углекислоты
и кислорода в атмосфере вблизи растения.
Внешние
параметры
1)Температура.
Дыхание у ряда растений осуществляется
и при температуре ниже 0°С. Так, у хвои
ели процесс дыхания идет даже при температуре
—25°С. Как всякая ферментативная реакция
с повышением температуры интенсивность
дыхания возрастает. Однако это происходит
до определенного предела, выше которого
начинается инактивация ферментов и интенсивность
дыхания снижается. При этом надо учитывать
длительность выдерживания растения при
данной температуре. При кратковременной
экспозиции интенсивность дыхания возрастает
при повышении температуры до 35°С и даже
40°С. При длительном выдерживании в такой
температуре интенсивность дыхания уменьшается.
Для суждения о влиянии температуры на
какой-либо процесс обычно используют
такой показатель как температурный коэффициент.
Температурный коэффициент (Q10) процесса
дыхания зависит от типа растений и от
градаций температуры. Так, при повышении
температуры от 5 до 15°С Q10 может возрастать
до 3, тогда как повышение температуры
от 30 до 40°С увеличивает интенсивность
дыхания менее значительно (Q10 около 1,5).
Это может быть связано с тем, что повышение
температуры в большей степени ускоряет
ферментативные процессы по сравнению
с поступлением кислорода в клетки. В силу
этого возникает недостаток кислорода,
что и лимитирует процесс. В процессе эволюции
растения приспосабливаются к определенным
температурным условиям. На характер реагирования
сказывается происхождение растений,
географический ареал их распространения.
Большое значение имеет фаза развития
растений. По данным Б.А. Рубина, на каждой
фазе развития растений для процесса дыхания
наиболее благоприятны те температуры,
на фоне которых обычно происходит эта
фаза. Изменение оптимальных температур
при дыхании растений в зависимости от
фазы их развития связано с тем, что в процессе
онтогенеза меняются пути дыхательного
обмена. Между тем для разных ферментных
систем наиболее благоприятными являются
различные температуры. Так, температурный
минимум работы цитохромов лежит выше
по сравнению с флавиновыми дегидрогеназами.
В этой связи интересно, что в более поздние
фазы развития растений наблюдаются случаи,
когда флавиновые дегидрогеназы выступают
в роли конечных оксидаз, передавая водород
непосредственно кислороду воздуха.
2)Снабжение кислородом.
Кислород необходим для протекания
дыхания, поскольку является конечным
акцептором электронов, движущихся по
дыхательной цепи. Увеличение содержания
кислорода до 5—8% сопровождается повышением
интенсивности дыхания. Дальнейшее возрастание
концентрации 02 обычно уже не сказывается
на интенсивности дыхания. Однако из этого
общего положения имеются исключения.
Снабжение растительных тканей и клеток
кислородом зависит не только от его содержания
во внешней среде, но и от скорости его
поступления. Между тем часто проникновение
кислорода к тем или иным тканям затруднено.
Это обстоятельство может проявляться
на семенах и на плодах с плотной оболочкой.
В этом случае увеличение концентрации
кислорода в среде до 20% и более повышает
интенсивность дыхания. Если семя гороха
лишить оболочки, то интенсивность дыхания
возрастает с повышением содержания кислорода
в среде примерно до 5—10%. Однако дыхание
неповрежденных семян возрастает при
увеличении содержания кислорода до 20%
и более. Большое значение в снабжении
кислородом отдельных органов и тканей
имеет система межклетников, способствующая
циркуляции воздуха. Воздух, проникая
через устьица листа, достигает по межклетному
пространству других органов, что и позволяет
им осуществлять аэробное дыхание. Доступ
кислорода по межклетникам важен для корневых
систем растений, произрастающих на плохо
аэрируемых почвах. Известно, что приспособление
корневых систем к росту в анаэробных
условиях связано с развитием особенно
большого объема межклетников. Вместе
с тем нельзя забывать, что корни многих
растений не имеют подобных приспособлений
и для них очень важна хорошая аэрация
почвы. В отсутствие кислорода дыхание
уступает место брожению. При содержании
кислорода ниже 5% брожение усиливается,
и выделение углекислого газа начинает
превышать поглощение кислорода. Это приводит
к тому, что дыхательный коэффициент, как
правило, становится больше единицы. При
повышении содержания кислорода процесс
брожения полностью ингибируется (эффект
Пастера) и дыхательный коэффициент становится
равным единице. Так, в опытах с плодами
яблони было показано, что при снижении
концентрации 02 выделение С02 начинает расти.
Это увеличение выделения С02 по сравнению
с поглощением 02 связано с усилением гликолиза
и сопровождаемым брожением. Вместе с
тем добавление 02ингибирует гликолиз.
Необходимо также отметить, что кислород
оказывает стимулирующее влияние на процесс
фотодыхания.
3)Содержание углекислого
газа.
С02 является конечным продуктом
как брожения, так и аэробного дыхания.
При довольно высоких концентрациях С02,
значительно превышающих те, которые обычно
окружают растительный организм (выше
40%), процесс дыхания тормозится. Торможение
вызывается несколькими причинами: 1) высокая
концентрация С02 может оказывать общее
анестезирующее влияние на растительный
организм; 2) С02 тормозит активность ряда
дыхательных ферментов; 3) повышение содержания
С02 вызывает закрытие устьиц, что затрудняет
доступ кислорода и косвенно тормозит
процесс дыхания.
4)Содержание воды.
Небольшой водный дефицит растущих
тканей увеличивает интенсивность дыхания.
Это связано с тем, что водный дефицит
и даже подвядание листьев усиливают процессы
распада сложных углеводов (крахмала)
на более простые (сахара). Увеличение
содержания Сахаров (основного субстрата
дыхания) усиливает сам процесс. Вместе
с тем при водном дефиците нарушается
сопряжение окисления и фосфорилирования.
Дыхание в этих условиях представляет
в основном бесполезную трату сухого вещества.
При длительном завядании растение расходует
сахара, и интенсивность дыхания падает.
Иная закономерность характерна для органов,
находящихся в состоянии покоя. Увеличение
содержания воды в семенах с 12 до 18% уже
увеличивает интенсивность дыхания в
4 раза. Дальнейшее повышение содержания
воды до 33% приводит к увеличению интенсивности
дыхания примерно в 100 раз. При перемещении
растения или ткани из воды в раствор солей
дыхание усиливается — это так называемое
солевое дыхание.
5)Свет.
Вопрос о влиянии света на интенсивность
дыхания изучался многими физиологами.
Решение этого вопроса осложнено методическими
трудностями, поскольку на свету трудно
разграничить процессы фотосинтеза и
дыхания, прямое и косвенное влияние света.
В свою очередь, влияние фотосинтеза на
дыхание может быть различным и даже противоположным.
Так, в процессе фотосинтеза образуются
основные субстраты дыхания — углеводы.
Вместе с тем промежуточные продукты,
образовавшиеся при дыхании, могут вовлекаться
в фотосинтетический цикл. Установлено,
что свет стимулирует процесс фотодыхания.
Все же применение метода меченых атомов
позволило, хотя и не полностью, отграничить
процесс фотосинтеза от дыхания. В настоящее
время полагают, что влияние света на процесс
дыхания многообразно. Под влиянием света,
особенно коротковолновых сине-фиолетовых
лучей, интенсивность обычного темнового
дыхания возрастает. Активация дыхания
светом показана на бесхлорофилльных
растениях. Возможно также, что свет активирует
дыхательные ферменты (оксидазы).
6)Питательные
соли.
Интенсивность дыхания сильно
зависит от снабжения растения элементами
минерального питания. Такие элементы,
как фосфор, сера, железо, медь, марганец,
принимают непосредственное участие в
процессе дыхания, входя в промежуточные
продукты (фосфор) или являясь составной
частью дыхательных ферментов.
7)Поранение.
Поранение органов и тканей
растения усиливает интенсивность дыхания.
Это связано с разрушением клеток, из-за
чего повышается соприкосновение дыхательных
субстратов и ферментов. Частично поранение
может вызывать переход клеток в меристематическую
фазу роста. Интенсивность дыхания делящихся
клеток всегда выше по сравнению с клетками,
закончившими рост.
3. Роль почвенно-грунтовых условий
в поступлении воды в корни.
Физиологические и морфологические
приспособления растений к имеющимся
почвенно-грунтовым условиям.
Водный режим почвы - совокупность
всех явлений, определяющих поступление,
передвижение, расход и использование
растениями почвенной влаги. Водный режим
почвы — важнейший фактор почвообразования
и почвенного плодородия. Главный источник
почвенной влаги — атмосферные осадки;
иногда значительную роль играют также
близко расположенные грунтовые воды;
в районах орошаемого земледелия большое
значение имеют поливы. Воды атмосферных
осадков и талые воды могут частично стекать,
образуя поверхностный сток, а часть воды
поступает в почву и расходуется растениями.
Атмосферные осадки, талые и поливные
воды проникают в почву вследствие её
водопроницаемости (способности почвы
пропускать воду). Чем больше в почве крупных
(некапиллярных) промежутков, тем выше
водопроницаемость. Особое значение имеет
водопроницаемость для впитывания талых
вод. Если осенью почва замёрзла в сильно
увлажнённом состоянии, то обычно её водопроницаемость
крайне незначительна. Под лесной растительностью,
предохраняющей почву от сильного промерзания,
или на полях с рано проведённым снегозадержанием
талая вода впитывается хорошо. Поступление
в почву влаги из грунтовых вод зависит
от глубины их залегания и водоподъёмной
способности почв и грунта. Грунтовые
воды в глинистых почвах по капиллярам
поднимаются на большую высоту (до 4 м),
но очень медленно; в почвах лёгкого механического
состава — быстрее, но на меньшую высоту.
Влажность почвы, т. е. содержание
в ней влаги, обычно выражают в процентах
от массы сухой почвы (весовая влажность)
или от объёма почвы ненарушенного сложения
(объёмная влажность); запас воды в почве
— в кубических метрах на 1 га или в миллиметрах
водного слоя. Почвенная влага может находиться
в парообразном, жидком и твёрдом (лёд)
состояниях. Обычно содержание водяных
паров в почвенном воздухе близко к полному
насыщению, а их перемещение в почве происходит
под влиянием разности температур — от
более тёплых слоев к более холодным. Подвижность
и доступность влаги для растений зависят
от связи с твёрдыми частицами почвы, величины
и строения почвенных пор, степени и характера
заполненности их водой. Различают воду
связанную, удерживаемую сорбционными
силами, и свободную, находящуюся в почвенных
порах вне влияния сорбционных сил. Связанная
(сорбированная) вода удерживается поверхностью
почвенных частиц с очень большой силой;
эта вода практически недоступна растениям.
Свободная почвенная влага может быть
гравитационной, передвигающейся под
преимущественным влиянием силы тяжести
и капиллярных сил. Над грунтовой водой
залегает зона капиллярной каймы, влага
которой легко перемещается под совокупным
влиянием капиллярных сил и тяжести; эта
влага легко доступна растениям. Содержание
влаги в зоне соответствует капиллярной
влагоёмкости почвы. При глубоком залегании
грунтовых вод в верхней части почвы обособляется
зона подвешенной влаги, максимальное
содержание которой соответствует наименьшей
влагоёмкости почвы. Часть влаги этой
зоны также доступна растениям. Капиллярная
и наименьшая влагоёмкость почвы имеют
большое агро производственное значение,
так как определяют максимальную величину
прочного запаса почвенной влаги (полевая
влагоёмкость).