Межвидовая конкуренция. Эксплуатация и интерференция. Принцип конкурентного исключения

1.Межвидовая конкуренция. Эксплуатация и интерференция. Принцип  конкурентного исключения.

Межвидовая конкуренция

Особи популяций разных видов могут конкурировать между собой за жизненные ресурсы (воду, пищу, свет) и пространство. Межвидовая конкуренция возникает в том случае, если ресурс ограничен, а виды обладают сходными потребностями, например, используют одну и ту же пищу. Если ресурс имеется в избытке, то даже между видами с очень близкими потребностями конкуренции не возникает.

Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы особей разных видов до их мирного совместного существования. Примерами активного воздействия конкурентов друг на друга могут служить угнетение медленно растущих деревьев быстрорастущими в смешанных посадках, подавление грибами роста бактерий путем выработки антибиотиков.

Межвидовая конкуренция приводит к увеличению экологических различий между конкурирующими видами, то есть к разграничению экологических ниш. Подэкологической нишей понимают положение вида, которое он занимает в сообществе, комплекс его связей с другими видами и условиями окружающей среды. Понятие "экологическая ниша" следует отличать от понятия "местообитание". В последнем случае речь идет о части пространства, где живет вид, имеются необходимые условия для его существования. Экологическая ниша вида определяется не только условиями среды. Она характеризует весь его образ жизни. По образному выражению американского эколога Ю. Одума, местообитание - это "адрес" вида, а экологическая ниша - его "профессия".

В многовидовом сообществе совместно живущие виды занимают различные экологические ниши, то есть специализированы в использовании основных ресурсов среды обитания. Однако по дополнительным ресурсам возможно перекрывание экологических ниш, что способствует повышению устойчивости природных сообществ. И когда какой-либо вид выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие виды. Например, если в хвойных лесах Сибири вместо живущего там соболя поселится куница, сообщество сохранит свои основные черты, так как представители этих двух видов являются всеядными хищниками. Они питаются мелкими грызунами, птицами, орешками, ягодами и насекомыми, добывая свою пищу на земле и деревьях.

           Согласно общежитейским представлениям  конкуренция нередко ассоциируется  со схваткой двух индивидуумов  за кусок пищи, самку или удобное  место для устройства гнезда. Хотя такие сражения действительно  бывают, в подавляющем большинстве  случаев конкурентная борьба  и особенно борьба представителей  разных видов протекает внешне  бескровно. Более того, организмы, испытывающие  неблагоприятное воздействие конкуренции, могут «не знать» о наличии  конкурентов или же, «зная», старательно  избегать контактов с ними.

Конкуренцию, являющуюся результатом простого использования двумя или большим числом видов одного ресурса, имеющегося в ограниченном количестве, обычно называют эксплуатацией, а конкуренцию, при которой один вид активно мешает другому (или оба мешают друг другу) в добывание данного ресурса, — интерференцией. В качестве примера эксплуатации можно назвать конкуренцию планктонных водорослей за биогенные элементы. Преимущество в такой конкуренции на начальном этапе (при большом количестве ресурсов) обычно бывает у вида, способного быстрее поглощать из среди дефицитный элемент и быстрее развиваться, переводя усвоенные питательные вещества в тела себе подобных. На последних этапах преимущество, как правило, оказывается у вида, имеющего более низкую пороговую концентрацию дефицитного ресурса. Однако даже у таких сравнительно просто устроенных организмов, как одноклеточные водоросли, возможна настоящая интерференция, проявляющаяся в выделении клетками специальных веществ, активно тормозящих рост других видов (Федоров, Кафар-Заде,. 1976). Всем известные антибиотики, выделяемые грибами и актиномицетами, также есть не что иное, как средство их борьбы в. интерференции с другими видами.

Если эксплуатация и может наблюдаться в природе в чистом виде, то интерференция, как правило, сочетается с эксплуатацией. Интерференция может наблюдаться и среди животных, и среди растений. Хороший пример интерференции можно найти в работе Дж. Клэтуорси (цит. по: Харпер, 1964), экспериментировавшего с двумя видами ряски: Lemna polyrrhiza и Lemna gibba. Оба вида хорошо растут на искусственных средах при раздельном культивировании, причем L. polyrrhiza наращивает биомассу быстрее, чем L. gibba (рис. 52). Однако в ходе конкуренции, возникающей при смешанном культивировании, L. polyrrhiza неожиданно быстро прекращает свой рост, а победителем оказывается, как ни странно, медленно растущая L. gibba. Кажущаяся парадоксальность такого результата объясняется тем, что L. gibba в условиях загущения развивает воздухоносную ткань — аэренхиму, придающую ей большую плавучесть и позволяющую притопить и затенить конкурирующий вид.

 

 

          Принцип конкурентного исключения

 

Самое важное понятие в экологии — это понятие экологической ниши. Под нишейподразумевают совокупность факторов окружающей среды, в пределах которых данный вид может развиваться и воспроизводиться. Например, у растения ниша может включать в себя количество осадков, солнечного света и почвенных минералов, необходимых для его роста. У животного-хищника к нише можно отнести климатические факторы, наличие подходящей жертвы и количество эндемичных заболеваний в данной местности.

Принцип конкурентного исключения гласит: если два вида конкурируют за одну нишу, есть только два возможных исхода. Либо эти два вида немного изменятся и каждый займет немного другую нишу (дифференциация ниш), либо один из видов обречен на вымирание. Например, два растения на одном лугу могут видоизмениться таким образом, что одно из них сможет обходиться меньшим количеством солнечного света, а другое — меньшим количеством фосфора в почве. Тогда, даже если на первый взгляд и покажется, что в одной нише по-прежнему сосуществуют два вида (что противоречит принципу), эта ниша станет в значительной степени дифференцированной и может уже рассматриваться как две ниши.

В экологии есть много примеров сосуществования видов, но почти во всех таких примерах можно выявить дифференциацию ниш. Если же такая дифференциация не обнаружена, это можно объяснить как нарушением принципа, так и тем, что ученые пока не нашли, что именно изменилось, — например, им надо было исследовать наличие калия, а не фосфора. Но поскольку в других ситуациях значительно больше фактов в пользу конкуренции и поскольку есть теоретические основания полагать, что конкуренция в природе есть, экологи склонны считать, что и в этих случаях действует принцип конкурентного исключения.

2. Лимитирующие факторы. Правило Либаха, закон Шелфорда. Взаимодействие экологических факторов. Распределение отдельных видов по градиенту условий. 
Реакция организма на воздействие фактора обусловлена дозировкой этого фактора. Очень часто фактор среды, особенно абиотический, переносится организмом лишь в определенных пределах. Наиболее эффективно действие фактора при некоторой оптимальной для данного организма величине. Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точками минимума и максимума) данного фактора, при котором возможно существование организма. Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью или толерантностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды. Распределение плотности популяции подчиняется нормальному распределению. Плотность популяции тем выше, чем ближе значение фактора к среднему значению, которое называется экологическим оптимумом вида по данному параметру. Такой закон распределения плотности популяции, а следовательно, и жизненной активности получил название общего закона биологической стойкости. 
 
Диапазон благоприятного воздействия фактора на организмы данного вида называется зоной оптимума (или зоной комфорта). Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможность реакции организма на данный фактор. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организм. Этот диапазон величины фактора называется зоной пессимума (или зоной угнетения). Рассмотренные закономерности воздействия фактора на организм известно, как правило оптимума.

 
Установлены и другие закономерности, характеризующие взаимодействия организма и среды. Одна из них была установлена немецким химиком Ю. Либихом в 1840 году и получила название закона минимума Либиха, согласно которому рост растений ограничивается нехваткой единственного биогенного элемента, концентрация которого лежит в минимуме. Если другие элементы будут содержаться в достаточном количестве, а концентрация этого единственного элемента опустится ниже нормы, растение погибнет. Такие элементы получили название лимитирующих факторов. Итак, существование и выносливость организма определяются самым слабым звеном в комплексе его экологических потребностей. Или относительное действие фактора на организм тем больше, чем больше этот фактор приближается к минимуму по сравнению с прочими. Величина урожая определяется наличием в почве того из элементов питания, потребность в котором удовлетворена меньше всего, т.е. данный элемент находится в минимальном количестве. По мере повышения его содержания урожай будет возрастать, пока в минимуме не окажется другой элемент. 
 
Позднее закон минимума стал трактоваться более широко, и в настоящее время говорят о лимитирующих экологических факторах. Экологический фактор играет роль лимитирующего в том случае, когда он отсутствует или находится ниже критического уровня, или превосходит максимально выносимый предел. Иными словами, этот фактор обусловливает возможности организма в попытке вторгнуться  в ту или иную среду. Одни и те же факторы могут быть или лимитирующими или нет. Пример со светом: для большинства растений это необходимый фактор как поставщик энергии для фотосинтеза, тогда как для грибов или глубоководных и почвенных животных этот фактор не обязателен. Фосфаты в морской воде – лимитирующий фактор развития планктона. Кислород в почве не лимитирующий фактор, а в воде – лимитирующий. 
 
Следствие из закона Либиха: недостаток или чрезмерное обилие какого-либо лимитирующего фактора, может компенсироваться другим фактором, изменяющим отношение организма к лимитирующему фактору. 
 
Однако ограничивающее значение имеют не только те факторы, которые находятся в минимуме. Впервые представление о лимитирующем влиянии максимального значения фактора наравне с минимумом было высказано в 1913 году американским зоологом В. Шелфордом. Согласно сформулированному закону толерантности Шелфорда существование вида определяется как недостатком, так и избытком любого из факторов, имеющих уровень, близкий к пределу переносимости данным организмом. В связи с этим все факторы, уровень которых приближается к пределу выносливости организма, называются лимитирующими.

3. Характеристика биома  пустыни.

Пустыни – это экосистемы, функционирующие в условиях аридного климата. В СНГ они занимают 2,4 млн. км2 в основном в Азии.

Генезис. Существуют следующие гипотезы появления пустынь.

1. Обширные территории с обостренным дефицитом воды появились в кайнозое и все адаптации организмов к аридному климату продолжались десятки лет. Таким образом, пустыни не всегда создает человек.

2. Современное опустынивание:

 

    а) естественное – под влиянием современных климатических факторов;

 

    б) антропогенное – в результате рубки леса в саванне и перевыпаса скота.

3. Демутация или распустынивание – это возврат от антропогенных пустынь к прежнему состоянию ландшафта при закреплении песков.

Климат. В субтропических пустынях температура летом – до +25+35°С, а зимой – до -5-15°С. В тропических пустынях температура летом достигает +35°С, при этом песок нагревается до 90°С, а зимой возможны заморозки. Осадки в тропических пустынях возможны в виде тумана или с муссонным режимом, когда есть влажный сезон.

Адаптации животных в пустыне

1. Быстрое передвижение.

2. Ночной образ  жизни.

3. Летняя спячка  или состояние анабиоза при  высоких температурах.

4. Зарываются в  песок, прячась от жары (ящерицы).

5. Светлая окраска, отражающая солнечный свет.

6. Накопление метаболического  жира (верблюд).

7. Выделение вместо  мочевины мочевой кислоты, что  сокращает потери воды (черепахи).

8. Некоторые птицы  постоянно мигрируют в поисках  воды и много пьют (рябки), а  млекопитающие – переселяются  ближе к водопою (копытные).

9. Покровы тела, уменьшающие испарении воды (чешуя рептилий).

Адаптации растений в пустыне

1. Ксероморфоз: мелкие сухие листья – колючки у суккулентов (кактус), сухие и обезвоженные ткани у склерофитов (верблюжья колючка).

2. Восковые налеты  на стеблях и листьях.

3. Эфемеры (1 летние) и эфемероиды (многолетние) – растение  с коротким периодом вегетации.

4. Корни растений  или очень длинные стержневые (верблюжья колючка), или практически  редуцированы (перекати поле).

5. Состояние диапаузы  в особенно жаркий период.

Таким образом, биота пустынь – итог жесткого отбора организмов, адаптированных к условиям высоких температур.

а) Адаптации на уровне организмов: глубокие корневые системы, особая пигментация насекомых, выносливость к обезвоживанию, запасы жира, ночной образ жизни, быстрое передвижение и т.д.

б) Адаптации на уровне биоценозов: сжатость зоны жизни по вертикали,, обилие жизненных форм, малоярусность и разреженность сообществ, медленная возобновляемость, низкая продуктивность фитомассы и уход ее части под землю, формирование подземных стаций животных и т.д.

Оробиомы и биоресурсы пустыни

Оробиомы. Различают несколько типов горных пустынь.

1. Высокогорные  пустыни (Тибет, Памир, внутренний Тянь-Шань) расположенные за горными экранами, препятствующими выпадению осадков. Из-за холода и сухости биота обеднена: полынь, солянки, из животных – сурки, суслики, яки, горные бараны, горные козлы.

2. Нагорные ксерофиты  – сообществаиз колючих растений астрагалов, акантолимонов, нутов.

3. Криофиты (в холодных  пустынях) – занимают верхние  ярусы гор: эдельвейс, крупка, приспособленные  к сухим и холодным местообитаниям.. Существуют и региональные варианты пустынных оробиомов: «чиченские» степи – разновидность С.Африканских эфемерных пустынь; «гумусовые» пустыни Месопотамии; пустыни Анатолии в межгорных котловинах. Следует отметить, что пустыня Гоби считается пустыней лишь у нас, а в Монголии ее относят к степям.

Биоресурсы. Основная проблема пустынь связана с разрушением растительного покрова. Прогрессирующее опустынивание – это следствие использования пастбищ при кочевом животноводстве. Предотвращение опустынивание – международная проблема.

4. Категории веществ биосферы  по Вернадскому В.И.(с примерами)

В.И.Вернадский рассматривал биосферу как область жизни, основой которой является взаимодействие живого и косного вещества. «Живые организмы — писал В.И.Вернадский — являются функцией биосферы и теснейшим образом материально и энергетически с ней связаны; являются огромной геологической силой, ее определяющей. Для того чтобы в этом убедиться, мы должны выразить живые организмы как нечто целое и единое. Так выраженные организмы представляют живое вещество, то есть совокупность всех живых организмов в данный момент существующих, численно выраженное в элементарном химическом составе, в весе, в энергии. Оно связано с окружающей средой биогенным током атомов: своим дыханием, размножением».

Таким образом, В.И.Вернадский считал самой существенной особенностью биосферы биогенную миграцию атомов химических элементов, вызываемую лучистой энергией Солнца и проявляющуюся в процессах обмена веществ, росте, размножении организмов. Он определил не только сущность биосферы, но и установил ее происхождение, границы, связь с космосом, эволюцию, состав.

В.И.Вернадский выделил в биосфере семь достаточно разных и в то же время генетически взаимосвязанных частей: 1) живое вещество; 2) биогенное вещество (горючие ископаемые, известняки и т.д. — вещество, создаваемое и перерабатываемое живыми организмами); 3) косное вещество (образуется процессами, в которых живые организмы не участвуют, например изверженные горные породы); 4) биокосное вещество (создается одновременно живыми организмами и процессами неорганической природы, например почва); 5) радиоактивное вещество; 6) рассеянные атомы; 7) вещество космического происхождения (метеориты, космическая пыль).