Понятие экосистемы

1. Понятие экосистемы.

Д.Ф. Оуэн. 
Сообщество живых организмов вместе с неживой частью среды, в которой оно находится, и всеми разнообразными взаимодействиями называют экосистемой, термин сам себя поясняющий. Самым важным признаком экосистемы является ее независимость от внешних источников вещества и энергии, но не от солнечного света. Другим важным признаком считается ее способность обеспечивать круговорот веществ, включая воду и другие неорганические соединения и элементы, необходимые для сохранения жизни. Экосистему можно рассматривать на нескольких уровнях: оправдан взгляд на весь живой мир как на одну огромную экосистему, однако чаще и конструктивнее мы говорим об экосистеме дождевого леса, экосистеме дубравы; но можно не ограничивать размер и полноту сообществ, поэтому вполне уместно утверждение о существовании экосистемы, сконцентрированной вокруг отдельного растения. Обязательное обстоятельство, которое следует учитывать при введении этого понятия, заключается в том, что оно включает все, что способствует поддержанию жизни в пределах определенного пространства и времени.

В. В. Денисов. 
Любую совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экологической системой или экосистемой. 
Природные экосистемы могут быть самого различного объема и протяжения. Это и капля воды с ее обитателями, и лужа, пруд, луг, тайга, степь. Но любая экосистема, большая она или маленькая, включает в себя живую часть (биоценоз) и ее физическое, то есть неживое, окружение. При этом малые экосистемы входят в состав все более крупных, вплоть до глобальной экосистемы Земля, а общий биологический круговорот вещества на планете также складывается из взаимодействия множества более мелких, частных круговоротов. Сразу отметим, что понятия ,,экосистем'' и ,,биогеоценоз'' близки по сути. Но если первое из них приложимо для обозначения систем, обеспечивающих круговорот любого ранга, то ,,биогеоценоз'' - понятие территориальное, относящееся к таким участкам суши, которые заняты фитоценозами. Концепции экосистем и биогеоценозов, дополняя и обогащая друг друга, позволяют рассматривать функциональные связи сообществ и окружающей их неорганической среды в разных аспектах  
и с разных точек зрения.

Ю. Одум. 
Живые организмы и их неживое (абиотичечкое) окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённые биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляют собой экологическую систему или экосистему. 
Экосистема - основная функционирующая единица в экологии, поскольку в неё входят и живые организмы, и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той её форме, которая существует на Земле.

Все выше написанные определения сформулированы по-разному, но многое у них всё же похоже: экосистема - совокупность живой и неживой частей природы, которые взаимодействуют друг с другом.

Вверх   

2. Структура экосистемы

Сообщества организмов связаны с неорганической средой теснейшими материальио-энергетическим связями. Растения могут существовать только за счёт постоянного поступления  в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей, Гетеротрофы  живут за счёт автотрофов, но нуждаются  в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода. В любом конкретном местообитании  запасов неорганических соединений, необходимых для поддержания  жизнедеятельности населяющих его  организмов, хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись. Возврат  биогенных элементов в среду  происходит как в течение жизни  организмов, так и после их смерти, в результате разложения трупов и  растительных остатков.  
Для поддержания круговорота веществ в системе необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов. 
Продуцентами выступают автотрофные организмы, способные строить свои тела за счёт неорганических соединений.  
Консументы - это гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов н, трансформирующие его в новые формы.  
Редуценты живут за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганические соединения. Классификация эта относительна, так как и консументы, и сами продуценты выступают частично в роли редуцентов, в течение жизни выделяя в окружающую среду минеральные продукты обмена веществ. 
В принципе круговорот атомов может поддерживаться в системе и без промежуточного звена - консументов, за счет деятельности двух других групп. Однако такие экосистемы встречаются скорее как исключения, например в тех участках, где функционируют сообщества, сформированные только из микроорганизмов. Роль консументов выполняют в природе в основном животные, и их деятельность по поддержанию и ускорению циклической миграции атомов в экосистемах сложна и многообразна. 
Масштабы экосистем в природе чрезвычайно различны. Неодинакова также степень замкнутости поддерживаемых в них круговоротов вещества, т. е. многократность вовлечения одних и тех же атомов в циклы. В качестве отдельных экосистем можно рассматривать, например, и подушку лишайников на стволе дерева, и разрушающийся пень с его населением, и небольшой временный водоем, луг, лес, степь, пустыню, весь океан и, наконец, всю поверхность Земли, занятую жизнью. 
В подушке лишайников мы найдем все необходимые компоненты экосистемы. Продуценты - симбиотические водоросли, осуществляющие фотосинтез. В качество консументов выступают некоторые мелкие членистоногие, питающиеся живыми тканями лишайника, а также грибные гифы, по существу паразитирующие на клетках водорослей. И гифы грибов, и большинство микроскопических животных, обитающих в лишайниковых подушках (клещи, коллемболы, нематоды, коловратки, простейшие), выступают и в роли продуцентов. Грибные гифы живут не только за счет живых, но и за счет погибших клеток водорослей, а мелкие животные-сапрофаги перерабатывают отмершие слоевища, в разрушении которых им помогают многочисленные микроорганизмы. Степень замкнутости круговорота в такой системе очень невелика: значительная часть продуктов распада выносится за пределы лишайника: вымывается дождевыми водами, осыпается вниз со ствола. Кроме того, часть животных мигрирует в другие местообитания. Тем не менее, часть атомов успевает пройти несколько циклов, включаясь в тела живых организмов и освобождаясь из них, прежде чем покинут данную экосистему, 
В некоторых типах экосистем вынос вещества за их пределы настолько велик, что их стабильность поддерживается в основном за счет притока такого же количества вещества извне, тогда как внутренний круговорот малоэффективен. Таковы проточные водоемы, реки, ручьи, участки на крутых склонах гор. Другие экосистемы имеют значительно более полный круговорот веществ и относительно автономны (леса, луга, озера и т. п.). Однако ни одна, даже самая крупная, экосистема Земли не имеет полностью замкнутого круговорота. Материки интенсивно обмениваются веществом с океанами, причем большую роль в этих процессах играет атмосфера, и вся наша планета часть материи получает из космического пространства, а часть отдаст в космос. 
В соответствии с иерархией сообществ жизнь на Земле проявляется и в иерархичности соответствующих экосистем. Экосистемная организация жизни является одним из необходимых условий ее существования. Запасы биогенных элементов, из которых строят тела живые организмы, на Земле в целом и в каждом конкретном участке на ее поверхности небезграничны, Лишь система круговоротов могла придать этим запасам свойство бесконечности, необходимого для продолжения жизни. Поддержать и осуществлять круговорот могут только функционально различные группы организмов. Таким образом, функционально-экологическое разнообразие живых существ и организация потока извлекаемых из окружающей среды веществ в циклы - древнейшее свойство жизни.

Вверх   

3. Принципы функционирования  экосистем.

Первый признак  функционирования экосистем:

Получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов.  
 
Этот принцип гармонирует с законом сохранения массы. Поскольку атомы не возникают, не исчезают и не превращаются один в другой, они могут использоваться бесконечно в самых различных соединениях и запас их практически неограничен. Именно это и происходит в природных экосистемах. 
Очень важно подчеркнуть, однако, что биологический круговорот не совершается исключительно за счет вещества, поскольку он - результат деятельности организмов, для обеспечения жизнедеятельности которых требуются постоянные энергетические затраты, поставляемые Солнцем. Энергия солнечных лучей, поглощаемая зелеными растениями, в отличие от химических элементов, не может использоваться организмами бесконечно. Данное заключение вытекает из второго закона термодинамики: энергия при превращении из одной формы в другую, то есть при совершении работы, частично переходит в тепловую форму и рассеивается в окружающей среде. 
Следовательно, каждый цикл круговорота, зависящий от активности организмов и сопровождаемый потерями энергии из них, требует все новых поступлений энергии. 
Итак, существование экосистем любого ранга и вообще жизни на Земле обусловлено постоянным круговоротом веществ, который, в свою очередь, поддерживается постоянным притоком солнечной энергии. В этом состоит второй основной принцип функционирования экосистем:

Экосистемы существуют за счет не загрязняющей среду и  практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно  и избыточно.

Вверх   

4. Энергетика экосистем.

Говоря о потоках  вещества и энергии, следует четко  определиться в этих терминах: 
Поток вещества - перемещение последнего в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам (через консументы или без них). 
Поток энергии - переход энергии в виде химических связей органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому). 
Следует указать, что в отличие от веществ, которые постоянно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входить в круговорот, поступившая энергия может быть использована только один раз. 
Как универсальное явление природы, односторонний приток энергии обусловлен действием законов термодинамики. Согласно первому из них: энергия может переходить из одной формы (энергия света) в другую (потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает бесследно. Второй же закон термодинамики утверждает, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части, По этой причине не может быть превращений, например, пищи в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100% эффективностью. 
Таким образом, функционирование всех экосистем определяется постоянным притоком энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их существования и самовоспроизведения. 
При изучении развития экосистем следует учитывать и конкурентные отношения. В этом аспекте большой интерес представляет закон максимизации энергии (Г. Одум - Э. Одум):

В соперничестве  с другими экосистемами выживает (сохраняется) та из них, которая наилучшим  образом способствует поступлению  энергии и использует максимальное ее количество наиболее эффективным  способом.

Авторы данного  закона пишут: <<с этой целью система: 1) создает накопители (хранилища) высококачественной энергии (например, запасы жира); 2) затрачивает  определенное количество накопленной  энергии на обеспечение поступления  новой энергии; 3) обеспечивает круговорот различных веществ; 4) создает механизмы  регулирования, поддерживающие устойчивость системы и ее способность к  приспособлению к изменяющимся условиям; 5) налаживает с другими системами  обмен, необходимый для обеспечения  потребности в энергии специальных  видов>>, 
Необходимо подчеркнуть важное обстоятельство: закон максимизации энергии справедлив и в отношении информации, следовательно его возможно рассматривать и как закон максимизации энергии и информации с такой формулировкой:

Наилучшими шансами  на самосохранение обладает система, в  наибольшей степени способствующая поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и информации.

Отметим, что максимальное поступление вещества, как такового, еще не гарантирует успеха системе  в конкурентной группе других аналогичных  систем. 
Ранее отмечалось, что между организмами биоценоза возникают и устанавливаются прочные пищевые взаимоотношения или цепь питания. Последняя состоит из трех основных звеньев: продуцентов, консументов и редуцентов. 
Цепи питания, начинающиеся с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными), а цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных - детритными цепями. 
Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем, он характеризуется различной интенсивностью протекания потока веществ и энергии. 
Первый трофический уровень - это всегда продуценты; растительноядные консументы относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм - к третьему; потребляющие других плотоядных - соответственно к четвертому и т.д. 
Поэтому различают консументов первого, второго, третьего и четвертого порядков, занимающих разные уровни в цепях питания. 
Очевидно, что основную роль при этом играет пищевая специализация консументов. Виды с широким спектром питания могут включаться в цепи питания на разных трофических уровнях. В рацион, например, человека входит как растительная пища, так и мясо травоядных и плотоядных животных. Поэтому он выступает в разных пищевых цепях в качестве консумента первого, второго или третьего порядков. 
Так как при передаче энергии с одного уровня на другой происходит ее потеря, цепь питания не может быть длинной. Обычно она состоит из 4-6 звеньев. 
Например, хищники, питающиеся различными растительноядными и плотоядными животными, являются звеньями многих цепей. Вследствие этого в каждом биоценозе исторически формируются комплексы цепей питания, представляющие собой единое целое. Подобным образом создаются сети питания, которые отличаются большой сложностью. 
Таким образом, можно сделать вывод о том, что пищевая цепь - основной канал переноса энергии в экосистемах. 
Благодаря сложности трофических связей выпадение какого-то одного вида нередко почти не сказывается на экосистеме. Пищу исчезнувшего вида начинают потреблять другие ,,пользователи'', питавшиеся им виды находят новые источники пищи, и в целом в сообществе сохраняется равновесие. 
Рассмотрим как и в каком соотношении передается энергия, заключенная в растительной пище по цепям питания. 
В ходе фотосинтеза растения связывают в среднем лишь около 1% попадающей на них солнечной энергии. Животное, которое съело растение, часть пищи не переваривает и выделяет в виде экскрементов. Обычно усваивается 20-60% растительного корма, усвоенная энергия идет на поддержание жизнедеятельности животного. Функционирование клеток и органов сопровождается выделением тепла, то есть тем самым существенная доля энергии пищи вскоре рассеивается в окружающей среде. Сравнительно небольшая часть пищи идет на построение новых тканей и создание жировых запасов. Далее, хищник, съевший растительноядное животное и представляющий третий трофический уровень, получает только ту энергию из накопленной растением, которая задержалась в теле его жертвы (второй уровень) в виде прироста биомассы. 
Расчеты показали, что на каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90% энергии и только около одной десятой доли ее переходит к очередному потребителю. Указанное правило передачи энергии в пищевых связях организмов называют ,,правилом десяти процентов'' (принцип Ливдемана). Например, количество энергии, которая доходит до третичных плотоядных (пятый трофический уровень), составляет лишь около 0,0004% энергии, поглощенной продуцентами. Это и объясняет ограниченное количество (5-6) звеньев (уровней) в пищевой цепи независимо от сложности видового состава биогеоценоза. 
Рассматривая поток энергии в экосистемах, легко понять так же почему с повышением трофического уровня биомасса снижается. Здесь работает энергетический закон экосистем:

Чем больше биомасса популяции, тем ниже должен быть, занимаемый ею трофический уровень, или иначе: на конце длинной пищевой цепи не может быть большой биомассы.