Понятие о биоценозе

В свою очередь, трудность  обнаружения и поимки жертв способствует у хищников отбору на лучшее развитие органов чувств (зоркость, тонкий слух, чутье и т. д.), на более быструю реакцию на добычу, выносливость при преследовании и т. п. Таким образом, экологические связи хищников и жертв направляют ход эволюции сопряженных видов.

Паразитизм, в отличие  от хищничества, характеризуется более  узкой специализацией видов. Поскольку  хозяин обеспечивает паразиту не только пищу, но и микроклимат, защиту и  т. п., то чем лучше приспособленность паразита к особенностям организма хозяина, тем вероятнее его успех в размножении и оставлении потомства.

Катастрофический вред от паразитов выражен преимущественно  лишь в тех связях, которые еще  не стабилизированы длительным ходом  естественного отбора. Поэтому случайно завезенные вредители поражают сельскохозяйственные растения или животных часто намного  сильнее, чем местные.

Среди многообразных форм паразитических отношений есть и  такие, при которых гибель хозяина  – обязательное следствие пребывания в нем паразита. Этот тип связей особенно распространен у насекомых, откладывающих свои яйца в яйца или  личинки других. Такие насекомые  получили название паразитоидов.  Гибель хозяина обусловлена малым запасом в нем пищи, которой едва хватает на развитие одной или немногих личинок вида-потребителя.

Паразитизм, таким образом, связан всевозможными переходами с  другими типами взаимоотношений.

Основная экологическая  роль хищничества, паразитизма и  других вариантов пищевых связей в сообществах заключается в  том, что, последовательно питаясь  друг другом, живые организмы создают  условия для круговорота веществ, без которого невозможна жизнь. Вторая не менее важная роль этих отношений  – взаимная регуляция численности  видов.

Комменсализм

Комменсализм   – это такая форма взаимоотношений между двумя видами, когда деятельность одного из них доставляет пищу или убежище другому (комменсалу).  Иными словами, комменсализм – одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще нахлебничеством.  Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной львами добычи.

Особенно развито использование  убежищ либо в постройках, либо в  телах других видов. Такой комменсализм называется квартирантством.  Рыбки Fieraster прячутся в водяных легких голотурий, молодь других рыб – под зонтиками защищенных стрекательными нитями медуз. Комменсализмом является поселение растений-эпифитов на коре деревьев. Постоянные норовые или гнездовые сожители получили название нидиколов.  

Отношения типа комменсализма  очень важны в природе, так  как способствуют более тесному  сожительству видов, более полному  освоению среды и использованию  пищевых ресурсов.

Мутуализм

В природе широко распространены взаимовыгодные отношения видов, называемые мутуализм. Мутуалистические связи могут возникать на основе предшествующего паразитизма или комменсализма. Степень развития взаимовыгодного сожительства может быть самой различной – от временных, необязательных контактов до такого состояния, когда присутствие партнера становится обязательным условием жизни каждого из них. Такие неразделимые полезные связи двух видов получили название симбиоза.  

Классический пример симбиотических отношений – лишайники, представляющие тесное сожительство гриба и водоросли. В состав лишайников входят представители  трех классов грибов – аскомицетов, базидиомицетов и фикомицетов. В  свободном состоянии лишайниковые грибы, по-видимому, не встречаются в природе. Симбиоз, по всей вероятности, возник из паразитизма гриба на водорослях. Типичный симбиоз представляют отношения термитов и их кишечных сожителей – жгутиковых отряда Hypermastigina.

У многоклеточных животных и растений симбиоз с микроорганизмами распространен очень широко. Известно сожительство многих видов деревьев с микоризными грибами, бобовых  растений – с клубеньковыми бактериями Rhizobium, фиксирующими молекулярный азот воздуха.

Грань между симбиозом  и иными типами отношений иногда весьма условна. Интересно использование  своей кишечной микрофлоры зайцеобразными и некоторыми грызунами. У кроликов, зайцев, пищух обнаружено регулярное поедание собственных фекалий. Исследования показали, что такая копрофагия вполне естественна. Кролики, лишенные возможности потреблять мягкий кал, худеют или плохо прибавляют в массе и чаще подвержены различным заболеваниям.

Чем разнообразнее  и прочнее связи, поддерживающие совместное обитание видов, тем устойчивее их сожительство. Сообщества, имеющие длительную историю развития, поэтому прочнее, чем те, которые возникают после резких нарушений природной обстановки или создаются искусственно (поля, сады, огороды, оранжереи, теплицы, аквариумы и т. п.).

Нейтрализм, аменсализм

Нейтрализм   – это такая форма биотических отношений, при которой сожительство двух видов на одной территории не влечет для них ни положительных, ни отрицательных последствий. При нейтрализме виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки и лоси, обитая в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. Отношения типа нейтрализма особенно развиты в насыщенных видами сообществах, включающих разных по экологии сочленов.

При аменсализме  для одного из двух взаимодействующих видов последствия совместного обитания отрицательны, тогда как другой не получает от них ни вреда, ни пользы. Такая форма взаимодействия чаще встречается у растений. Например, светолюбивые травянистые виды, растущие под елью, испытывают угнетение в результате сильного затенения ее кроной, тогда как для самого дерева их соседство может быть безразличным.

Взаимосвязи этого типа также ведут  к регуляции численности организмов, влияют на распределение и взаимный подбор видов.

Конкуренция

Конкуренция   – это взаимоотношения видов со сходными экологическими требованиями существующих за счет общих ресурсов, имеющихся в недостатке. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, так как присутствие другого уменьшает возможности в овладении пищей, убежищами и прочими средствами к существованию, которыми располагает местообитание. Конкуренция – единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах.

Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного  существования. Тем не менее если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это одно из наиболее общих экологических правил, которое получило название закона конкурентного исключения  и было сформулировано Г. Ф. Гаузе.

В упрощенной форме оно  звучит как «два конкурирующих вида вместе не уживаются».

Несовместимость конкурирующих  видов еще раньше была подчеркнута  Ч. Дарвином, который считал конкуренцию  одной из важнейших составных  частей борьбы за существование, играющей большую роль в эволюции видов.

Причины вытеснения одного вида другим могут быть различны. Поскольку  экологические спектры даже близких  видов никогда не совпадают полностью, при общем сходстве требований к  среде виды все же чем-либо отличаются друг от друга. Даже если такие виды мирно уживаются вместе, но интенсивность размножения одного чуть больше, чем другого, то постепенное исчезновение из сообщества второго вида лишь дело времени, так как с каждым поколением все больше и больше ресурсов оказывается захваченным более конкурентоспособным партнером. Часто, однако, конкуренты активно воздействуют друг на друга.

У растений подавление конкурентов  происходит в результате перехвата  минеральных питательных веществ  и почвенной влаги корневой системой и солнечного света – листовым аппаратом, а также в результате выделения токсичных соединений.

Таким образом, биоценозы  содержат в каждой группе организмов значительное число потенциальных  или частичных конкурентов, состоящих  в динамических отношениях друг с  другом. Вид может не иметь также  сильных соперников, но испытывать небольшое влияние со стороны  каждого из многих других, частично использующих его ресурсы. В этом случае говорят о «диффузной» конкуренции,  исход которой также зависит от многих обстоятельств и может закончиться вытеснением данного вида из биоценоза.

Конкуренция, следовательно, имеет двоякое значение в биоценозах. Она является фактором, в значительной мере определяющим видовой состав сообществ, поскольку интенсивно конкурирующие  виды вместе не уживаются. С другой стороны, частичная или потенциальная  конкуренция позволяет видам  быстро захватывать дополнительные ресурсы, освобождающиеся при ослаблении деятельности соседей, и замещать их в биоценотических связях, что  сохраняет и стабилизирует биоценоз в целом.

Как и в случае любых  других форм биотических связей, конкуренцию  часто нелегко отделить от других типов отношений. В этом плане  показательны особенности поведения  экологически сходных видов муравьев.

Отношения типа хищник – жертва, паразит – хозяин у представителей одного и того же вида встречаются в природе сравнительно редко. Каннибализм,  т. е. поедание себе подобных, наиболее развит у хищных рыб – щук, окуней, корюшки, трески, наваги и др. В условиях обостренной конкуренции за пищу или воду каннибализм проявляется иногда и у нехищных животных. Например, личинки майского жука, помещенные в сухую почву, могут поедать друг друга.

Мутуалистические и конкурентные отношения представляют собой основную сущность внутривидовых связей. Изучение роли этих взаимоотношений в пределах вида, многообразия и специфики их форм является предметом специального раздела синэкологии –экологии популяций.  

В. Н. Беклемишев подразделял  отношения между видами в сообществе на прямые и косвенные. Прямые связи  возникают при непосредственном контакте организмов. Косвенные связи  представляют собой влияние видов друг на друга через среду обитания или путем воздействия на третьи виды.

По классификации В. Н. Беклемишева, прямые и косвенные  межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь в  биоценозе, подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.

Трофические связи

Трофические связи  возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. И стрекозы, ловящие на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, предоставляющими им пищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, так как деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Любое воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи следует расценивать как косвенную трофическую связь между ними. Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

Трофические связи являются главными в сообществах. Именно они объединяют живущие вместе виды, поскольку каждый из них может обитать лишь там, где имеются необходимые ему  пищевые ресурсы. Любой вид не только приспособлен к определенным источникам питания, но и сам служит пищевым ресурсом для других. Пищевые  взаимосвязи создают в природе  трофическую сеть, распространяющуюся в конечном счете на все виды в биосфере. Образ этой трофической сети можно воссоздать, поставив в центр любой вид и соединив его стрелками со всеми другими, которые находятся с ним в прямых или косвенных пищевых отношениях (приложение 5), и затем продолжать эту процедуру для каждого вовлеченного в схему вида. В результате будет охвачена вся живая природа, от китов до бактерий. Как показали исследования академика А. М. Уголева, существует «чрезвычайное единообразие свойств ассимиляционных систем на молекулярном и надмолекулярном уровне у всех организмов биосферы», позволяющее им получать энергетические ресурсы друг от друга. Он утверждает, что за бесконечным разнообразием типов питания стоят общие фундаментальные процессы образующих единую систему трофических взаимодействий планетарного масштаба.

Любой биоценоз пронизан пищевыми связями  и представляет собой более или  менее локализованный в пространстве участок общей трофической сети, связывающей все живое на Земле.

Топические  связи

Топические связи  характеризуют  любое, физическое или химическое, изменение  условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Эти  связи крайне разнообразны. Они заключаются в создании одним видом среды для другого (например, внутренний паразитизм или норовый комменсализм), в формировании субстрата, на котором поселяются или, наоборот, избегают селиться представители других видов, во влиянии на движение воды, воздуха, изменение температуры, освещенности окружающего пространства, в насыщении среды продуктами выделения и т. п. Морские желуди, поселяющиеся на коже китов, личинки мух, обитающие в лепешках коровьего навоза, лишайники на стволах деревьев связаны прямой топической связью с теми организмами, которые предоставляют им субстрат или среду обитания. Особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям. Растительность из‑за особенностей энергообмена является мощным фактором перераспределения тепла у поверхности Земли и создания мезо– и микроклимата. Под пологом леса подлесок, напочвенный покров, а также все животное население находятся в условиях более выровненных температур, более высокой влажности воздуха и т. д. Травянистая растительность, хотя и в меньшей степени, также изменяет режим окружающего пространства. В степях около дерновин ковыля перистого и овсяницы Беккера температура поверхности почвы с теневой стороны может быть на 8‑12 °C ниже, чем на незаросших участках. Здесь концентрируются многие мелкие насекомые. В результате отрицательных или положительных топических взаимоотношений одни виды определяют или исключают возможность существования в биоценозе других видов.