Понятие о пластическом обмене. Фотосинтез, общая характеристика

Содержание

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Понятие о пластическом обмене. Фотосинтез, общая характеристика

 

    Пластический обмен  (анаболизм, или ассимиляция) – это совокупность физиолого-биохимических процессов, протекающих с затратой высокоорганизованной энергии. В результате из простых органических и неорганических веществ образуются более сложные вещества.

    Примером анаболических реакций служит фотосинтез – процесс образования органических веществ с затратой световой энергии.

    Бактериальный фотосинтез у пурпурных и зеленых бактерий протекает на мезосомах – впячиваниях плазмалеммы. Главным фотосинтезирующим пигментом у бактерий является бактериохлорофилл. Донорами протонов и электронов являются: сероводород, который окисляется до свободной серы (у аэробных зеленых серобактерий и анаэробных пурпурных серобактерий); водород и органические соединения (у пурпурных несерных бактерий). При бактериальном фотосинтезе в качестве донора электронов никогда не используется вода, и поэтому никогда не выделяется кислород.

    Фотосинтез у высших растений протекает в специализированных органоидах – хлоропластах. Источником углерода является углекислый газ, источником электронов и протонов служит вода. Конечными продуктами являются глюкоза и кислород. Реакции фотосинтеза делятся на две группы: световые и темновые. Световые реакции протекают непосредственно под воздействием света на мембранах тилакоидов хлоропластов. В световых реакциях образуются: O2, АТФ и НАДФ·Н+Н+. Темновые реакции протекают в строме хлоропластов как на свету, так и в темноте. Простейшим продуктом темновых реакций является глюкоза.

    Световые реакции. Преобразование энергии света в энергию химических связей начинается в реакционных центрах, входящих в состав мембран тилакоидов. В составе реакционных центров обнаруживаются разнообразные сочетания пигментов: хлорофиллы а и b, каротиноиды и другие. Кроме указанных пигментов в мембранах обнаруживаются разнообразные вещества – переносчики электронов и протонов. Основные сочетания пигментов и переносчиков называются фотосистемы: фотосистема I и фотосистема II.

    Универсальным способом образования АТФ является механизм нециклического фотофосфорилирования. Энергия света, поглощенная пигментами, преобразуется в энергию электронов. Свободные электроны образуются при фотолизе (фотоокислении) воды – расщеплении молекулы Н2О с затратой световой энергии. При фотолизе воды выделяется молекулярный кислород. Энергия электронов используется для создания протонных резервуаров внутри тилакоидов и формирования электрохимических потенциалов на мембранах тилакоидов. В свою очередь, энергия электрохимического потенциала используется для синтеза АТФ. Электроны, потерявшие энергию, используются для восстановления НАДФ. В действительности световые реакции протекают более сложно. Фотосистема II поглощает высокоэнергетические кванты света. Электроны хлорофилла переходят в возбужденное состояние, а затем молекула хлорофилла теряет один возбужденный электрон с избытком энергии. Окисленный хлорофилл отщепляет один электрон от молекулы воды. Вода разлагается на протон Н+ и свободный радикал НО·. Два радикала НО· объединяются в молекулу Н2О2, которая разлагается каталазой на Н2О и О2. Процесс расщепления воды под воздействием света называется фотолиз. При фотолизе выделяется молекулярный кислород как побочный продукт световых реакций фотосинтеза:

4 Н2О → 4 Н+ + 4 НО· + 4 ē;    4 НО· → 2 Н2О2 → 2 Н2О + О2↑

Высокоэнергетические электроны от молекул хлорофилла присоединяются к хинонам, образуя восстановленные хиноны (KoQ 2–). Восстановленные хиноны диффундируют на внешнюю сторону мембраны тилакоида (к строме). Здесь к хинонам присоединяются протоны, которые всегда присутствуют в водных растворах вследствие электролитической диссоциации воды. Хиноны вместе с протонами диффундируют на внутреннюю сторону мембраны (к матриксу тилакоида). Под воздействием цитохромов b протоны отщепляются от хинонов и переходят в матрикс тилакоида. Затем хиноны вновь диффундируют к строме, где вновь присоединяют протоны. Таким образом, строма служит источником протонов, а матрикс тилакоидов – протонным резервуаром. Электроны, частично израсходовавшие энергию на перенос протонов, отщепляются от хинонов и поступают на промежуточный переносчик – цитохром f. Фотосистема I поглощает низкоэнергетические кванты света. Электроны хлорофилла фотосистемы I переходят в возбужденное состояние, а затем молекула хлорофилла теряет один возбужденный электрон. Потерю электронов молекулы хлорофилла восполняют, забирая электроны от цитохромов f. Электроны от фотосистемы I через промежуточные мембранные переносчики (ферредоксин и другие) используются для восстановления немембранного переносчика электронов и протонов НАДФ:

НАДФ+ + 2 ē + 2 Н+ → НАДФ·Н+Н+.

Избыток протонов из матрикса переходит через канал АТФазы в строму. Энергия электрохимического потенциала используется для фотофосфорилирования – синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. В итоге энергия света расходуется на синтез АТФ и на восстановление НАДФ.

    Темновые реакции. АТФ и НАДФ·Н+Н+, образовавшиеся в ходе световых реакций, используются для восстановления СО2 и образования глюкозы. Образовавшаяся глюкоза превращается в первичный крахмал. Первичный крахмал в дальнейшем гидролизуется с образованием глюкозы. Эта глюкоза транспортируется за пределы хлоропласта: в остальные клетки и органы растения. Здесь она превращается во вторичный крахмал, используется для дыхания и для биосинтеза кислот, аминокислот и других веществ. Суммарное уравнение фотосинтеза записывается следующим образом:

6 СО2 + 6 Н2О + световая энергия  → С6Н12О6 + 6 О2 + тепло

Существует несколько механизмов темновых реакций. Универсальным способом фиксации СО2 является цикл Кальвина:

Пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат с помощью РДФ-карбоксилазы присоединяет одну молекулу СО2. Образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое разлагается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). С помощью АТФ и НАДФ·Н+Н+ каждая молекула ФГК восстанавливается до фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Одна шестая часть молекул ФГА в ходе реакций изомеризации и димеризации образуют фруктозу, которая превращается в глюкозу. Большая часть ФГА (5/6) используется на образование рибулозодифосфата.

    Значение фотосинтеза. Фотосинтез является основой существования земной биосферы. Ежегодная продукция растений Земли превышает 120 млрд. тонн (в пересчете на сухое вещество). При этом поглощается примерно 170 млрд. тонн углекислого газа, расщепляется 130 млрд. тонн воды, выделяется 120 млрд. тонн кислорода и запасается 400·1015 килокалорий солнечной энергии. В процессы синтеза вовлекается около 2 млрд. тонн азота и около 6 млрд. тонн фосфора, калия, кальция, магния, серы, железа и других элементов. За 2 тысячи лет весь кислород атмосферы проходит через растения. Все это означает, что деятельность растений является процессом планетарного масштаба. В клетках растений одновременно протекают и фотосинтез, и дыхание. Для повышения продуктивности сельскохозяйственных растений изменяют соотношение между реакциями дыхания и фотосинтеза в пользу последних. Например, в условиях защищенного грунта увеличивают продолжительность светового дня, повышают интенсивность освещения, обеспечивают дополнительную подкормку углекислым газом, снижают ночную температуру. Усилия селекционеров должны быть направлены на выведение интенсивных высокопродуктивных сортов.

 

 

 

       

 

 

2. Основные положения теории Ч. Дарвина о движущих силах эволюции на Земле (элементарные эволюционные факторы)

 

    Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др.

    Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не  были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным  путем, органические формы медленно  и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования  видов в природе лежат такие  свойства организмов, как изменчивость и наследственность, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции  является приспособленность организмов  к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

    В эволюционной  теории Дарвина предпосылкой  эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами эволюции – борьба за существование и естественный отбор. При создании эволюционной теории Ч.Дарвин многократно обращается к результатам селекционной практики. Он пытается выяснить происхождение пород домашних животных и сортов растений, вскрыть причины многообразия пород и сортов и выявить методы, с помощью которых они были получены. Дарвин исходил из того, что культурные растения и домашние животные по ряду признаков сходны с определенными дикими видами, а это невозможно объяснить с позиции теории творения. Отсюда вытекала гипотеза, согласно которой культурные формы произошли от диких видов. С другой стороны, введенные в культуру растения и прирученные животные не остались неизменными: человек не только выбрал из дикой флоры и фауны интересующие его виды, но и существенно изменил их в нужном направлении, создав при этом из немногих диких видов большое количество сортов растений и пород животных. Дарвин показал, что основой многообразия сортов и пород является изменчивость – процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Дарвин считает, что причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды (прямое и косвенное, через «воспроизводительную систему»), а также природа самих организмов (так как каждый из них специфически реагирует на воздействие внешней среды). Определив для себя отношение к вопросу о причинах измеичивости, Дарвин анализирует формы изменчивости и выделяет среди них три: определенную, неопределенную и коррелятивную.

     Определенная, или групповая, изменчивость –  это изменчивость, которая возникает  под влиянием какого-либо фактора  среды, действующего одинаково на все особи сорта или породы и изменяющегося в определенном направлении. Примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у всех особей животных при хорошем кормлении изменение волосяного покрова под влиянием климата и т.д. Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она ненаследственная, т.е. у потомков измененной группы при помещении их в другие условия среды приобретенные родителями признаки не наследуются.

     Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость  проявляется специфично у каждой особи, т. е, единична, индивидуальна по своему характеру. При неопределенной изменчивости появляются разнообразные отличия у особей одного и того же сорта, породы, которыми в сходных условиях одна особь отличается от других. Данная форма изменчивости неопределенна, т.е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях. Например, у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и т.п. Причина такого явления Дарвину была неизвестна. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость имеет наследственный характер, т.е. устойчиво передается потомству. В этом заключается ее важное значение для эволюции.

    При коррелятивной, или соотносительной изменчивости  изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, голуби с оперенными ногами имеют перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т.д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».

     Определив  форму изменчивости, Дарвин приходит  к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения в поколение. Согласно Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм – это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком (такой отбор Дарвин назвал искусственным).

     Каковы же  движущие силы эволюции видов  в природе? Объяснение исторической изменяемости видов Дарвин считал возможным только через раскрытие причин приспособляемости к определенным условиям. Дарвин пришел к выводу, что приспособленность естественных видов, так же как и культурных форм, – результат отбора, но он производился не человеком, а условиями среды.

    К факторам, ограничивающим  численность видов (это значит, вызывающим борьбу за существование), Дарвин относит количество пищи, наличие хищников, различные заболевания и неблагоприятные климатические условия. Эти факторы могут влиять на численность видов непосредственно и косвенно, через цель сложных взаимоотношений. Очень большую роль в ограничении численности видов играют взаимные противоречия между организмами. Например, проросшие семена погибают чаще всею оттого, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Эти противоречия принимают особенно острый характер в тех случаях, когда вопрос идет о взаимоотношениях между организмами, обладающими сходными потребностями и близкой организацией. Поэтому борьба за существование между видами одного рода жестче, чем между видами разных родов. Еще напряженнее противоречия между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба).

     В возникновения  борьбы за существование, кроме  перенаселения, Дарвин видел и  другие причины. Самой общей ее  причиной следует считать тот  факт, что любой организм только  относительно приспособлен к  окружающей его среде, которая  так или иначе не вполне  соответствует его требованиям. Объясняется это тем, что физико-химические  и тем более биотические условия среды всегда колеблются или изменяются в каком-либо определенном направлении. Это колебания температуры, количества влаги, солнечного света, состава и концентрации соленого раствора в водоеме, колебания количества пищи, численности и активности врагов, скорости размножения паразитов и т. д.

    Естественным  результатом противоречий между  организмами и внешней средой  является истребление части особей  видов. Если часть особей каждого  вида погибает в борьбе за  существование, то остальные оказываются  способными преодолеть неблагоприятные условия.

    Выживание наиболее  приспособленных особей Дарвин  называл естественным отбором. Под ним не следует понимать какой-то выбор, так как здесь мы имеем лишь естественное следствие гибели менее приспособленных. Естественный отбор реализуется через действие естественных факторов среды (температура, влажность, свет, паразиты, конкуренты, враги, трудности добывания пищи и т.п.). Естественный отбор действует через сохранение и накопление мелких наследственных изменений.

    Отбор происходит  непрерывно на протяжения бесконечного  ряда сшедующих друг за другом поколений и сохраняет главным образом те формы, которые в большей мере соответствуют данным условиям. Естественный отбор и элиминация части особой вида неразрывно связаны между собой и являются необходимым условием эволюции видов в природе.