Правила пирамиды: продукции или энергии

1. Правила пирамиды: продукции или энергии.

 

 

Уровни производства органического вещества различают разные уровни продуцирования, на которых создается первичная и вторичная продукция.

Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени называется первичной продукцией, а прирост за единицу времени массы консументов – вторичной продукцией.

Первичная продукция подразделяется как бы на два уровня - валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция — это общая масса валового органическою вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты на дыхание.       

Вторичная продукция не делится уже на валовую и чистую, так как консументы и редуценты, т. е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной продукции, т. е. используют ранее созданную продукцию.

Рассчитывают вторичную продукцию отдельно для каждого трофического уровня, так как она формируется за счет энергии, поступающей с предшествующего уровня.

Все живые компоненты экосистемы — продуценты, консументы и редуценты — составляют общую биомассу («живой вес») сообщества в целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов. Биомассу обычно выражают через сырой и сухой вес, но можно выражать и в энергетических единицах — в калориях, джоулях и т. п., что позволяет выявить связь между величиной поступающей энергии и, например, средней биомассой.

На образование биомассы расходуется не вся энергия, но та энергия, которая используется, создает первичную продукцию и может расходоваться в разных экосистемах по-разному. Если скорость ее изъятия консументами отстает от скорости прироста растений, то это ведет к постепенному приросту биомассы продуцентов и возникает избыток мертвого органического вещества. Последнее приводит к заторфовыванию болот, зарастанию мелких водоемов, созданию большого запаса подстилки в таежных лесах и т. п.

В стабильных сообществах практически вся продукция тратится в трофических сетях, и биомасса остается постоянной.

Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа: экологических пирамид:

1)пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона)

2) пирамида биомассы, характеризующая массу живого 
вещества — общий сухой вес, калорийность их т.д.

3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.

 

 

 

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 5.6). В основе этой закономерности лежит; во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходим много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предыдущего доходит лишь 10% энергии) и в-третьих—обращая зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).

 

Упрощенная схема пирамиды Элтона (по Г.А. Новикову, 1979г.)

 

Однако пирамиды численности будут сильно различаться по форме в разных экосистемах, поэтому численность лучше приводить в табличной форме, а вот биомассу — в графической. Она четко указывает на количество всего живого вещества на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м2  или на объем - г/м3 и т.д.

Всем экосистемам отвечают определенные соотношения первичной и вторичной продукции, называемые правилом пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем.

Например, масса всех трав, выросших за год в степи, значительно больше, чем годовой прирост всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных животных.

Указанное правило отображают в виде пирамид, сужающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты. Длина этих прямоугольников соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Пирамиды биомассы некоторых сообществ (по Ф. Дре, 1976}: П — продуценты; РК—растительноядные консументы; ПК—плотоядные консументы; Ф — фитопланктон; 3 — зоопланктон (крайняя справа     пирамида биомассы  имеет  перевернутый вид)

 

Известно, что основными продуцентами в океане являются одноклеточные водоросли, отличающиеся высокой скоростью оборота генераций. Как следствие, их годовая продукция может в десятки и даже сотни раз превышать запас биомассы на данный момент времени. Вся чистая первичная продукция так быстро вовлекается в цепи питания, то есть поедается, что накопление биомассы водорослей весьма мало. Тем не менее из-за высоких темпов размножения небольшой их запас вполне достаточен для поддержания скорости воссоздания органического вещества. Поэтому для океана пирамида биомасс имеет перевернутый вид. На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, поскольку длительность жизни крупных хищников (например, кита-касатки) велика, скорость оборота этих генераций (поколений), наоборот, мала, и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

Пирамида энергии более точно отображает трофические связи организмов, поскольку она характеризует скорость возобновления биомасс. На каждом уровне пирамида энергии отражает удельное количество энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через предыдущий трофический уровень за данный отрезок времени. Пирамиды потоков энергии никогда не бывают «перевернутыми»: следующий трофический уровень может «пропустить через себя» лишь часть энергии, усвоенной предыдущим уровнем

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Пирамида энергий для Сиплер-Спрингс в ккал (м2 –год) ( по Ю. Одуму, 1975):

Заполненные части прямоугольника и цифры в скобках – энергия, аккумулированная в биомассе: Р - продуценты; Н – травоядные; С – плотоядные; ТС – хищные рыбы; D - деструкторы.

В конечном итоге все три правила пирамид отражают энергетические отношения в экосистеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер.

Изучение законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии чрезвычайно важны в практическом отношении, так как первичная продукция агроценозов и эксплуатируемых человеком природных сообществ — основной источник запасов пищи для человечества. Весьма важна и вторичная продукция, которую получают за счет сельскохозяйственных и промышленных животных: животные белки содержат целый ряд незаменимых для человека аминокислот, которых нет в растительной пище. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы обеспечить наибольший выход необходимой для людей продукции. Наконец, очень важно хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем. В противном случае может быть подорвана их продуктивность.