Распределение животных тебердинского государственного биосферного заповедника по типу стратегий раменского-грайма

 

Содержание

Введение

1. Концепции экологических стратегий выживания вида (популяций)

1. Типы стратегий Дж.Мак-Лиода

2. Система r-отбора и K-отбора Мак-Артура-Уилсона

3. Система типов эколого-ценотические стратегии Л. Г.Раменского

4. Система типов стратегий Дж. Грайма (Grime, 1979)

5. Система типов эколого-ценотические стратегииЛ.Г. Раменского-

Д. Грайма

2. Материалы и методы исследования

1. Общая характеристика исследуемой территории

1. Территория Тебердинского государственного биосферного       заповедника

2. История заповедника

3. Научная деятельность на территории заповедника

4. Международный статус заповедника.

3. Классификация животных Тебердинского государственного       заповедника.

Заключение

Список используемой литературы

 

 

Введение

 

Теория жизненных стратегий (life-history theory) – это наука о том, как распределять ресурсы между важнейшими жизненными функциями организма – поддержанием (выживанием), ростом и размножением – с тем, чтобы обеспечить максимальную приспособленность (≈ скорость роста численности). Теория жизненных стратегий – важнейший элемент эволюционной экологии.

Основным этапом в становлении представлений о жизненных стратегиях можно считать классификацию ценобиотических типов Л. Г. Раменского. По его мнению, подобные ценобиотипы можно выделить также и у животных.

Спустя 40 лет в Англии вышла монография Дж. Грайма «Стратегии растений и процессы в растительности», в которой автор, не зная работ Л. Г. Раменского, заново описывал те же три типа стратегий.

Цель работы - уточнить жизненные стратегии обитающих в Тебердинском государственном биосферном заповеднике позвоночных животных с использованием  классификации Раменского-Грайма.

Задачи:

1. Концепции экологических стратегий  выживания вида (популяций)

2. Материалы и методы исследования

3.Классификация животных Тебердинского государственного заповедника

Методы: анализ литературы, синтез, абстрагирование, обобщение, индукция, дедукция, аналогия, классификация.

Объект исследования  – позвоночные животные Тебердинского государственного биосферного заповедника

Предмет исследования – жизненные стратегии позвоночных животных обитающих в Тебердинском государственном биосферном заповеднике.

Объем и структура работы: общий объем работы составляет ??? страниц компьютерного текста. Работа имеет следующие разделы: введение, три главы, заключение, список литературы. Работа содержит 3 рисунка, 3 таблицы, 1 карту.

Глава 1.  Концепции экологических стратегий  выживания вида (популяций)

 

Понятия «типы поведения», «типы стратегий жизни» появились за рубежом в начале 1950-х гг., а у нас в стране их первым (применительно к растениям) использовал в 1970-х гг. Т.А.Работнов, много сделавший для разработки этого сложного вопроса. Впоследствии эти понятия были заменены понятием «эколого-ценотические стратегии» (ЭЦС), предложенным Б.М.Миркиным в 1985г. и отражающим как аутэкологические особенности вида (популяции), так и положение этого вида в сообществе. Однако само разделение популяций (без использования понятия «стратегия») на разные типы по отношению к тому или иному фактору (или группе факторов) изучалось еще в конце XVIII столетия.

Комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства, называется экологической стратегией выживания(Колесников,2010).

Можно выделить несколько этапов развития этого направления в популяционной экологии:

1. Конец XIX – начало XX в.
2. Начало XX – середина XX в.
3. Вторая половина XX в. – по сегодняшний день

 

1. Типы стратегий Дж.Мак-Лиода (J.MacLeod)

 

По отношению к фактору «роль репродуктивного усилия в выживании» в 1884 г. Дж.Мак-Лиод (J.MacLeod) разделил все растения  на «пролетариев» (растения-малолетники, зимующие в виде семян) и «капиталистов» (растения, зимующие с капиталом органического вещества – клубнями, толстыми стеблями, корневищами и пр.)(Миркин, Наумова,1998).

Растения –«капиталисты» основную энергию затрачивают на поддержание взрослой особи, они уходят зимовать с так называемым «капиталом» из фитомассы многолетних тканей – древесных стволов, клубней, луковиц.

Растения –«пролетарии», наоборот, зимуют в стадии семян, т.е. без того самого «капитала», так как основная часть энергии затрачивается на размножение. Это растения-однолетники, которые образуют огромное количество семян, и выживают за счет того, что некоторая часть попадет в благоприятные условия.

Переходным типом стратегии Дж.Мак-Лиод являются многолетние луговые травы, которые характеризуются высокой плодовитостью и умеренной долей зимующих органов.

В 1967 г. Р.Мак-Артур (MacArthur) и Е.Уилсон (Wilson) фактически переоткрыли типы стратегий Дж.Мак-Лиода.

 

2. Система r-отбора и K-отбора Мак-Артура-Уилсона

 

В 1967 г. Р.Мак-Артур (MacArthur) и Е.Уилсон (Wilson) по коэффициентам «r» и«K»логистического роста численности популяции выделили популяции, соответственно, со стратегиями «r-отбора» (увеличение скорости роста популяции при малой ее плотности, эволюция организмов в направлении увеличения затрат на размножение) и «К-отбора» (повышение выживаемости и предельной величины плотности в условиях стабилизировавшейся численности при сильном отрицательном воздействии – конкуренции, хищничестве и пр.; поддержание жизни взрослого организма) (Миркин, Наумова , 1998.).Типы стратегий Мак-Артура – Уилсона получили широкое признание.

Американский эколог и герпетолог Э.Пианкав книге «Эволюционная экология», которая была переведена на русский язык в 1981 г., очень подробно рассмотрел г- и К-отборы, что позволилоБ.М.Миркину назвать такой вариант поведения популяций типам стратегий Мак-Лиода–Пианки.

Естественно, что г- и К-отборы в «чистом виде» – это условность. Каждый из существующих организмов испытывал и испытывает сложную комбинацию г- и К-отбора (надо обладать и достаточно высокой плодовитостью, и достаточно высокой степенью выживаемости). Правда, на этом пути вступает в силу общесистемный принцип несовместимости Заде: физиологические и морфологические особенности организмов не позволяют им иметь и высокую плодовитость, и крупных, жизнеспособных потомков –«...между количеством и качеством потомков приходится выбирать»(Гиляров, 1990).

Популяции r-стратегов состоят из мелких организмов с высоким вкладом в размножение, они формируются в «непредсказуемых» условиях. Периоды быстрого роста таких популяций при избытке ресурсов и слабой конкуренции чередуются с периодами «кризисов», когда количество ресурсов резко уменьшается. По этой причине размер популяций зависит от количества ресурсов. У этих популяций короткий жизненный цикл, но позволяющий давать потомство до наступления очередного кризиса.

Гиляров А.М.(1990) считает, что r -виды (точнее, виды, сформированные r-отбором) будут иметь преимущество на ранних этапах сукцессии, при заселении новых местообитаний, в молодых, не очень богатых видами сообществах, тогда как К-виды будут иметь преимущество в сложившихся зрелых сообществах, где для выживания любого вида определяющей является система биотических отношений. Конечно, не следует забывать, что выделение r- и К-стратегий в чистом виде есть условность. На самом деле каждый существующий на земле вид организмов испы-тывал и испытывает некоторую комбинацию r- и К-отбора, т. е. оставляемые отбором особи должны обладать как достаточно высокой плодовитостью, так и достаточно развитой способностью выжить при наличии конкуренции и пресса хищников. Но ясно также, что за любое эволюционное приобретение организму приходится чем-то «расплачиваться». Наличие довольно жестких ограничений, накладываемых на каждый организм его физиологическими и морфологическими особенностями, не позволяет преуспевать ему одновременно по всем направлениям. Так, например, нельзя иметь очень высокую плодовитость, продуцируя при этом потомков крупных, хорошо защищенных и снабженных большим количеством питательных веществ. Между количеством и качестом потомков приходится выбирать: эти свойства оказываются альтернативными, давая тем самым исходный материал для дивергенции в направлении r- или К-стратегии. Концепция r- и К-отбора позволяет выявлять разные типы стратегий и ранжировать виды по величинам r и К в пределах любой группы организмов, как таксономической (например, среди семейства сложноцветных или среди отряда грызунов), так и экологической (например, в сообществе луговой растительности или среди озерного зоопланктона).

Популяции K-стратегов – это популяции крупных организмов, живущих в стабильных условиях. Количество особей достаточно постоянно. Внутри популяции наблюдается конкуренция на выдерживание которой расходуется большая часть ресурсов. Как правило, потомство не многочисленное, и наблюдается забота родителей о потомстве.

Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитании могут сосуществовать виды с r-и К-стратегиями. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r-или К-отбору.  Однако Пианка(1970) считает, что любая из стратегий (либо r, либо К) обладает преимуществом по сравнению с любым компромиссом.

У Ю. Одума (1986 т. 2 с.76)мы находим, что Шеффер (Schaeffer,1976) попыпалсяуточнить эту концепцию, оценивая преимущества и недостатки размножения на разных стадиях и в разное время жизненного цикла.

Отличительной чертой этой системы является то, что она применима не только к растениям, но и к животным. По сегодняшний день она остается самой популярной среди экологических стратегий.

 

3. Система типов эколого-ценотические стратегии

Л. Г.Раменского

 

Л. Г. Раменский (1938) предложил различать три основных «ценотипа» растений (к тому времени термин «стратегия» еще не вошел в обиход экологии):виолентов, патиентов и эксплерентов, дав им эпитеты – «львы», «верблюды», «шакалы» (табл.1).

Виоленты(от латинского violentia– склонность к насилию иначе «неистовый»), или силовики,–это виды, нередко определяющие облик сообщества, способные к подавлению конкурентов за счет более интенсивного роста и более полного использования территории. Как правило, у виолентов мощная корневая система и хорошо развитая надзем-ная часть. Типичные виоленты– это многие деревья (особенно образующие коренные леса), но также травянистые растения, доминирующие в тех или иных сообществах, например мох сфагнум (Sphagnumsp.) на сфагновых болотах или тростник (Phragmitescommunis), образующий сплошные заросли по мелководьям многих озер. Раменский образно назвал их львами растительного мира.

Патиенты(от латинского patientia– терпеливость, выносливость), или выносливцы, – это виды, способные выживать в неблагоприятной среде, там, где многие другие виды существовать просто не могут, например, в условиях недостаточной освещенности, недостаточной увлажненности, бедности почвы элементами минерального питания и т. п. К патиентам относятся многие растения, считающиеся «сухолюбивыми», «тенелюбивыми» или даже «солелюбивыми» (верблюжья колючка, баобаб). При этом экспериментально показано, что многие из них (но не все!) в отсутствие конкурентов могут существовать и даже очень хорошо себя чувствовать в условиях большей влажности, большей освещенности и т. д.

Эксплеренты(от латинского explere– наполнять, заполнить), или «выполняющие» иначе «захватчики», – это виды, быстро размножающиеся и быстро расселяющиеся, появляющиеся там, где нарушены коренные сообщества (Понаморева,2001). К типичным эксплерентам относятся растения, поселяющиеся на вырубках и гарях, например иван-чай (Chamaenerionangustifolium) или осина (Populustremula), а также ряд растений-сорняков и пионерных видов (лебеда, марь, пастушья сумка, у многих эксплерентов семена способны долгое время сохранять всхожесть, будучи погребенными в почве и как бы ожидая случая нарушения коренного сообщества. В ходе сукцессии эксплеренты обычно вытесняются виолентами. Надо подчеркнуть, что отнесение определенного вида растений к виолентам, патентам или эксплерентам не может основываться только на его аутэкологических (т. е. полученных вне естественного сообщества) характеристиках. Тип эколого-ценотической стратегии отражает также положение вида в сообществе. Неудивительно поэтому, что один и тот же вид, входя в разные сообщества, может относиться к разным эколого-ценотическим типам. Так, например, сосна (Pinussylvestris), будучи типичным виолентом в сосновом бору, может быть патиентом на болоте.

По сравнению с системой Дж. Мак-Лиода эта система двумерна: т.е. типы стратегий отражают отношения популяций к факторам «благоприятности условий местообитания» и «нарушение».

Однако работа Раменского долгое время не была замечена ни в мире, ни в России.

Таблица №1

Первичные типы стратегий Раменского

Название	Образ	Содержание
Виолент  (от лат. violent –   неистовый,  склонный к насилию)	«Лев»силовик	Виды, определяющие облик сообщества, способные к подавлению конкурентов при отсутствии нарушений и в благоприятных условиях.
Патиент  (от лат.  patiens–  терпеливый)	«Верблюд»выносливец	Виды, способные выживать в неблагоприятной среде в отсутствии конкуренции
Эксплерент  (от лат. explere– наполняющий, заполняющий)	«Шакал»	Быстро размножающиеся и быстро расселяющиеся виды в условиях сильных нарушений местообитаний

 

 

Как пишет Гиляров А.М.(1990) предложенная Л. Г. Раменским система эколого-ценотических стратегий (или, как он сам говорил, ценотипов) до недавнего времени была известна только специалистам. Внимание же широкого круга экологов было привлечено к ней, когда стали очень популярными представления о r-, K-отборе, а также после того, как независимо от работ Л. Г. Раменского почти идентичную классификацию жизненных стратегий растений предложил в 70-х гг. английский исследователь Дж. Грайм (Grime, 1979).