Теория и сущность биоиндикации

ВВЕДЕНИЕ

Наиболее часто цитируемой и, в  то же время, наиболее идеологически  расплывчатой областью экологии является некоторая совокупность методов, называемая “биоиндикацией”. Хотя истоки наблюдений за индикаторными свойствами биологических  объектов можно найти в трудах естествоиспытателей самой глубокой древности, до сих пор отсутствует  стройная теория и адекватные методы биоиндикации.

Основой задачей  биоиндикации является разработка методов и критериев, которые могли бы адекватно отражать уровень антропогенных воздействий с учетом комплексного характера загрязнения и диагностировать ранние нарушения в наиболее чувствительных компонентах биотических сообществ. Биоиндикация, как и мониторинг, осуществляется на различных уровнях организации биосферы: макромолекулы, клетки, органа, организма, популяции, биоценоза. Очевидно, что сложность живой материи и характера ее взаимодействия с внешними факторами возрастает по мере повышения уровня организации. В этом процессе биоиндикация на низших уровнях организации должна диалектически включаться в биоиндикацию на более высоких уровнях, где она предстает в новом качестве и может служить для объяснения динамики более высокоорганизованной системы.

Считается, что использование метода биоиндикации позволяет решать задачи экологического мониторинга в тех случаях, когда совокупность факторов антропогенного давления на биоценозы трудно или неудобно измерять непосредственно. К сожалению, современная практика биоиндикации носит в значительной мере феноменологический характер, выраженный в пространном изложении подмеченных исследователем фактов поведения различных видов организмов в конкретных условиях среды. Иногда эти описания сопровождаются не всегда обоснованными выводами, носящими, как правило, сугубо оценочный характер (типа "хорошо / плохо", "чисто / грязно" и т.д.), основанными на чисто визуальных методах сравнения или использовании недостаточно достоверных индексов. Чаще всего такой "прогноз" делается, когда "общественное" мнение по конечному результату оценки качества экосистемы уже заранее известно, например, по прямым или косвенным параметрам среды. В результате этого, роль биоиндикации оказалась сведенной к следующей совокупности действий, технологически совпадающей с биомониторингом:

• выделяется один или несколько исследуемых факторов среды (по литературным данным или в связи с имеющейся программой мониторинговых исследований);
• собираются полевые и экспериментальные данные, характеризующие биотические процессы в рассматриваемой экосистеме, причем теоретически эти данные должны измеряться в широком диапазоне варьирования исследуемого фактора (например, в условно-чистых и в условно-грязных районах);
• некоторым образом (путем простого визуального сравнения, с использованием системы предварительно рассчитанных оценочных коэффициентов или с применением математических методов первичной обработки данных) делается вывод об индикаторной значимости какого-либо вида или группы видов.

В редких случаях делаются практические попытки оценить лимитирующий уровень  рассматриваемого фактора загрязнения, т.е. выполнить так называемый "анализ биологически значимых нагрузок". И  только в исключительных случаях  выполняется собственно операция "индикации", когда с использованием биоиндикаторных  показателей прогнозируются неизвестные  факторы среды и оценивается  их значимость для всей экосистемы в ближайшем и отдаленном будущем. В качестве немногочисленных примеров организации комплексных гидроэкологических биоиндикационных исследований, в результате которых был сформулирован некоторый  комплекс научно-обоснованных природоохранных  решений, можно привести работы по оценке экологического состояния оз. Байкал, рек Невы и Чапаевки.

1. ТЕОРИЯ И СУЩНОСТЬ  БИОИНДИКАЦИИ

В значительной мере теоретическая  и практическая неполнота работ  в области биоиндикации связана  с объективными методологическими  трудностями отображения и моделирования  предметной области. Оценка антропогенного воздействия на биотические компоненты экосистем во многом осложняется  пространственно-временной дифференциацией  видовой структуры, т.к. ценопопуляции  одного и того же вида, входящие в  разные сообщества организмов, характеризуются  различными экологическими условиями  обитания и их реакции на действие фактора могут существенно отличаться. У видов со слабо выраженными  механизмами популяционного гомеостаза эти реакции всегда достаточно контрастно выражаются в снижении физиологической  устойчивости части особей к действию антропогенных факторов и, в конечном счете, в нарушении процессов  репродукции. Однако для большинства  видов реагирование на любое техногенное  воздействие (если, разумеется, оно  не носит катастрофический характер) принципиально не отличается от выработанных в ходе эволюции тривиальных реакций  на колеблющиеся изменения среды. В  процессе адаптации биоценоза к  меняющимся условиям включаются компенсационные  механизмы и, при умеренных воздействиях, в популяциях вырабатывается некоторый  средний, генетически обусловленный  уровень интенсивности воспроизводства  за счет "перераспределения факторов смертности". И только в том  случае, когда давление антропогенных  факторов выводит экосистему за рамки  естественной изменчивости, происходит нарушение динамической стабилизации популяционных связей, изменяется генетический состав и идет подавление наиболее генерализированного свойства популяций  – воспроизводственного процесса.

Необходимым условием для выявления  качественных нарушений биотических  процессов, происходящих в экосистемах  под влиянием антропогенных факторов, является знание диапазона естественной изменчивости биоценозов, т.е. построение пространства состояния популяций. В связи с этим возникает необходимость определения тех параметров, которые позволят с заданной подробностью и точностью оценить состояние биоценоза, вычленить изменения, вызванные действием антропогенных факторов, и получить необходимую и достаточную информацию для прогноза возможных изменений состояния экосистемы. Однако для получения такого “динамически достаточного описания” (термин Б.К.Павлова) необходимо знание "правил" внутреннего преобразования популяций в результате действия каких-либо факторов. Но мы не можем сформулировать эти "правила" до тех пор, пока не определим ряд необходимых и достаточных параметров описания состояния популяций, достаточно чувствительных, информативных и обладающих достаточной селективностью в рамках поставленной задачи.

Относительно благополучно дело обстоит  с описательным объяснением терминов. Например, согласно определению Н.Ф. Реймерса:

“Биоиндикатор: группа особей одного вида или сообщество, по наличию, состоянию и поведению которых судят об изменениях в среде, в том числе о присутствии и концентрации загрязнителей… Сообщество индикаторное – сообщество, по скорости развития, структуре и благополучию отдельных популяций микроорганизмов, грибов, растений и животных которого можно судить об общем состоянии среды, включая, ее естественные и искусственные изменения”.

Безусловно, объективные факты  свидетельствуют о существовании  тесного влияния факторов среды  на биотические процессы экосистемы (плотность популяций, динамику видовой  структуры, поведенческие особенности). Такие факторы среды, как свет, температура, водный режим, биогенные  элементы (макро- и микроэлементы), соленость  и другие имеют функциональную важность для организмов на всех основных этапах жизненного цикла. Однако можно использовать обратную закономерность и судить, например, по видовому составу организмов о типе физической среды. Поэтому “Биоиндикация – это определение биологически значимых нагрузок на основе реакций на них живых организмов и их сообществ. В полной мере это относится ко всем видам антропогенных загрязнений”.

Существенные методологические трудности  биоиндикации возникают и при  оценке состояния биоценоза по соотношению  видов в конкретной экосистеме выборочным методом. Если исходить из понимания  популяции, как совокупности особей, то информация, которую мы получили, не может быть экстраполирована за пределы временнóго периода или  станции (полигона), на котором осуществлена выборка. Необходимо получить информацию о форме распределения вероятностей нахождения особей в той или иной точке пространства экосистемы. Исходя из найденного закона распределения, можно  рассчитать число необходимых проб, обеспечивающих заданную точность интерполяции. Такой подход возможен для оценки состояния популяций на небольших  площадях, например, в небольших  замкнутых мелководных водоемах. Для крупных водоемов количество выборок ограничивается временем, за которые можно сделать пробы  в сходных условиях (например, даже в течение суток может произойти  перераспределение планктонных  особей в пространстве). Проблемы, связанные  с изучением пространственно-временной  дифференциации зоопланктона при проведении мониторинговых исследований, показаны, например, на большом экспериментальном  материале О.М. Кожовой и Б.К. Павловым [1986].

Таким образом, биоиндикацию можно  определить как совокупность методов  и критериев, предназначенных для  поиска информативных компонентов  экосистем, которые могли бы:

• адекватно отражать уровень воздействия среды, включая комплексный характер загрязнения с учетом явлений синергизма действующих факторов;
• диагностировать ранние нарушения в наиболее чувствительных компонентах биотических сообществ и оценивать их значимость для всей экосистемы в ближайшем и отдаленном будущем.

С точки зрения математики поставленная задача биоиндикации в реальных условиях относится к классу плохо формализуемых  задач, поскольку характеризуется  следующими особенностями:

• существенной многомерностью факторов среды и измеряемых параметров экосистем;
• сильной взаимообусловленностью всего комплекса измеренных переменных, не позволяющей выделить в чистом виде функциональную связь двух индивидуальных показателей F(x);
• нестационарностью большей части информации об объектах и среде;
• трудоемкостью проведения всего комплекса измерений в единых координатах пространства и времени, в результате чего обрабатываемые данные имеют обширные пропуски.

В связи с этим, нахождение адекватной связи индикаторов и индицируемых факторов является типичной операцией с "размытыми" множествами, а, следовательно, характеризуется существенной неопределенностью (стохастичностью).

В то же время, к настоящему моменту  сложились условия, позволяющие  преодолеть некоторую математическую "ущербность" биоиндикации:

• сформированы банки многолетних данных по наблюдениям за природными экосистемами;
• разработан и апробирован ряд методов и математических моделей интегральной оценки состояния сложных систем различного типа, позволяющих, по терминологии А.П. Левича и А.Т. Терехина, осуществлять “поиск детерминации и распознавание образов в многомерном пространстве экологических факторов для выделения границ между областями нормального и патологического функционирования экосистем”;
• развиваются аппаратные и программные информационные компьютерные технологии, позволяющие анализировать необходимые массивы экологических данных;
• существует огромный объем неформальных знаний высококвалифицированных специалистов, частично сконцентрированный в методических разработках.

Рассмотрим в этой связи некоторые  специальные методы решения задач  биоиндикации.

2. МЕТОДЫ БИОИНДИКАЦИИ

Существует несколько разных форм биоиндикации. Если две одинаковые реакции вызываются различными антропогенными факторами, то это будет неспецифическая биоиндикация. Если же те или иные изменения можно связать с влиянием какого- либо одного фактора, то биоиндикация такого типа называется специфической. Применение биологических методов для оценки среды подразумевает выделение видов животных или растений, чутко реагирующих на тот или иной тип воздействия. Организмы или сообщества организмов, жизненные функции которых так тесно коррелируют с определенными факторами среды, что могут применяться для их оценки, называются биоиндикаторами.

Типы биоиндикаторов:

1. Чувствительный. Быстро реагирует  значительным отклонением показателей  от нормы. Например, отклонения  в поведении животных,  в физиологических  реакциях клеток могут быть  обнаружены практически сразу  после начала действия нарушающего  фактора.

2. Аккумулятивный. Накапливает воздействия  без проявляющихся нарушений.  Например, лес на начальных этапах  его загрязнения или вытаптывания  будет прежним по своим основным  характеристикам (видовому составу,  разнообразию, обилию и пр.). Лишь  по прошествии какого-то времени  начнут исчезать редкие виды, произойдет смена преобладающих  форм, изменится общая численность  организмов и т.д.  Таким образом,  лесное сообщество как биоиндикатор  не сразу обнаружит нарушение  среды.

Идеальный биологический индикатор  должен удовлетворять ряду требований:

– быть характерным для данных условий, иметь высокую численность  в данном экотопе;

– обитать в данном месте в  течение ряда лет, что дает возможность  проследить динамику загрязнения;

–  находиться в условиях, удобных  для отбора проб;

– характеризоваться положительной  корреляцией между концентрацией  загрязняющих веществ в организме-индикаторе и объекте исследования;

– обладать высокой толерантностью по отношению к широкому спектру  токсичных веществ;

– ответная реакция биоиндикатора  на определенное физическое или химическое воздействие должна быть четко выражена, то есть, специфична, легко регистрироваться визуально или с помощью приборов;

– биоиндикатор должен использоваться в естественных условиях его существования;