Устойчивое развитие биохорологических единиц биосферы

В изучении жизни на Земле можно выделить по крайней мере четыре основных уровня. Первым является молекулярно - генетический уровень, включающий основные внутриклеточные управляющие системы (хромосомы и некоторые другие органеллы и биологически активные макромолекулы), которые осуществляют ауторепродукцию клеток и организмов и передают наследственную информацию от поколения к поколению. Эти же управляющие системы через изменение своих структурных элементов (мутации) определяют наследственную изменчивость, лежащую в основе эволюционного процесса. На втором - онтогенетическом уровне - осуществляется развитие особей и протекание в них жизненных процессов, определяемых в основном кодом наследственной информации. Онтогенез организмов совершается вследствие существования саморегулирующейся иерархической системы управляющих систем, определяющей согласованную реализацию наследственных признаков и свойств и работу управляющих систем во времени и пространстве в пределах особи. Третий уровень – популяционный, на котором в совокупностях особей одного вида, населяющих определенную территорию и в той или иной степени изолированных от таких же соседних совокупностей (популяций), в ряду поколений протекает исторический процесс изменения форм организмов, в конечном итоге приводящий к видообразованию и эволюционному прогрессу, что отражено в филогенетической системе этих форм. Наконец, четвертый – биохорологический, или биосферный уровень жизни – включает определенные сообщества организмов разных видов, находящихся в сложных взаимоотношениях как между собой, так и с косными компонентами среды. Эти взаимодействия обусловливают грандиозный биогеохимический круговорот вещества и энергии в биосфере нашей планеты.

В середине прошлого века в большинстве разделов биологии с выделением и определением элементарных единиц и явлений дело обстояло весьма неблагополучно. Особенно плохо оно обстояло в биохорологических дисциплинах, изучающих и классифицирующих участки поверхности Земли по характеру населяющих их сообществ организмов или распространению отдельных таксонов. Неблагополучное положение усугублялось еще и тем, что в основной хорологической дисциплине – географии (ландшафтоведении) – лишь годах в 50-х начались теоретические дискуссии, имевшие целью выявление и точное определение элементарной географической единицы - фации. Соответственно, на раннем этапе находилась разработка принципов географического районирования и классификации территорий. Биохорологические дисциплины, имеющие дело с изменчивыми сложными и неясно отграниченными друг от друга природными комплексами, особенно нуждались в тщательном теоретическом анализе материала, строгой формулировке основных понятий и определении основ для построения классификационных систем. Отсутствие в большинстве работ достаточно строгого теоретического анализа и терминологической согласованности, вызванных принадлежностью исследователей к разным научным школам, приводило к крайнему разнобою и неясности при определении понятий, терминов и принципов классификации.

Населенная организмами поверхность Земли, определяемая В.И. Вернадским как биосфера, изучалась и изучается с разных точек зрения естественноисторическими дисциплинами (ландшафтоведение, почвоведение, биогеография, биоценология, геохимия ландшафта и др.). Однако история этих дисциплин свидетельствует о довольно частой переоценке роли некоторых факторов и процессов в общей картине развития биосферы. Это определяет необходимость комплексного подхода не только к анализу всей биосферы Земли, но и к анализу ее элементарных структурных компонент. В соответствии с этим А.Н. Тюрюканов и подразделил биосферу на достаточно точно определимые, элементарные пространственные единицы, которые, сохраняя свою комплексную природу, не поддаются дальнейшему подразделению в пределах разумных биохорологических понятий. Исходя из этих элементарных единиц биосферы, различные дисциплины (география, биогеография, почвоведение, биоценология и др.) должны определить свои основные единицы и собственные принципы классификации этих единиц.

В биосфере Земли жизнь всюду представлена более или менее сложными сообществами, состоящими из популяций различных видов живых организмов (биоценозами), населяющими определенные местообитания. В таких биоценозах входящие в их состав виды связаны друг с другом трофическими, химическими и эдафическими связями; такими же отношениями организмы биоценоза связаны с косными компонентами среды (климатом, гидрологическими условиями, почвой, химизмом среды и т.д.). В этих сложных комплексах живых и косных компонентов первичными продуцентами органического вещества являются автотрофные организмы – зеленые растения (фотосинтетики) и хемосинтезирующие бактерии. В целом биосфера, являясь сплошной непрерывной оболочкой Земли, состоит из большого количества, в разной степени отличающихся друг от друга местообитаний и населяющих их биоценозов. Общая биогеохимическая работа биосферы (выражающаяся в открытом большом круговороте вещества и энергии), а также ее эволюция складываются из соответствующих круговоротов и эволюции большого числа различных, в известной степени дискретных, биохорологических участков. Неоднородность биосферы Земли в биогеохимическом отношении является результатом сложнейших и разнообразных вещественно-энергетических круговоротов, протекающих в ней под влиянием живых организмов. В свою очередь, разнообразие вещественно-энергетических круговоротов обусловлено структурной неоднородностью биосферы, проявляющейся в существовании в природе вполне определенных дискретных структурных единиц биосферы – биогеоценозов, в той или иной мере отделенных друг от друга разного рода границами. Биогеоценозы представляют собой совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонент и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии. Биогеоценологическая концепция наиболее точно и полно выражает основную естественнонаучную идею Докучаева о необходимости создания особой науки, призванной изучать «генетическую, вечную и всегда закономерную связь, какая существует между силами, телами и явлениями, между мертвой и живой природой, между растительным, животным и минеральным царствами».

Таким образом, с точки зрения общего учения о биосфере и биогеоценологии можно с полной достоверностью утверждать, что сплошная живая пленка Земли (современная биосфера) распадается на дискретные единицы – биогеоценозы. Биогеоценозы – это структурные единицы («блоки»), из которых состоит биосфера и в которых протекают вещественно-энергетические круговороты, вызванные жизнедеятельностью организмов. Эти круговороты, частично связанные друг с другом, в сумме составляют большой биосферный круговорот. Поэтому на биосферном уровне возникает необходимость достаточно строгого и точного выделения и определения объективно существующих в природе элементарных биохорологических единиц, которые должны лежать в основе рассмотрения материала, подлежащего изучению во всех биохорологических дисциплинах.

Исходя из описанных выше биогеоценотических подразделений биосферы, он формулирует понятие элементарной биохорологической единицы. Для этого он устанавливает вертикальные пределы биогеоценотического рассмотрения биосферы. За нижнюю границу как для практических, так и для теоретических целей он принимает нижнюю границу верхнего водоносного слоя; верхней границей он считает нижние слои тропосферы, находящиеся в постоянном газообмене с почвой, растительным покровом и животным населением. В согласии с определением В.Н. Сукачева, общей элементарной биохорологической единицей он считает биогеоценоз. Биогеоценоз представляет собой участок территории (или акватории), через который не проходит ни одна установимая существенная биоценотическая, почвенно-геохимическая, геоморфологическая (раздельно учитывая границы векторов поверхностного и грунтового стоков) и микроклиматическая границы. По его мнению, такой биогеоценоз надлежит считать единственно теоретически достаточно обоснованной элементарной биохорологической единицей биосферы. В то же время он является далее неподразделимой единицей биогеохимической работы, протекающей в биосфере; при этом система «почва – биоценоз» определяет в основном характер биогенного вещественно-энергетического круговорота; рельеф и климат существенно влияют на протекание этого круговорота, а векторы стока (и, естественно, движение воздушных масс в нижнем слое тропосферы) являются факторами, осуществляющими и регулирующими входные и выходные связи между соседними биогеоценозами. Кроме того, в почве и грунте происходит первичное захоронение и длительная переработка части веществ, выходящих из биологического круговорота или вносимых извне в конкретный биогеоценоз и не выносимых стоком за его пределы.

Сформулированное выше определение биогеоценоза удовлетворяет, по его мнению, требованиям, предъявляемым к элементарной ячейке биогеохимической работы в биосфере. Действительно, любая часть такого биогеоценоза не будет представлять собой полноценной единицы биогеохимической работы в биосфере, будучи связанной с другими частями того же биогеоценоза общностью вектора стока и, тем самым, общностью входных и выходных связей с соседними биогеоценозами. Несмотря на практические трудности выделения в природе биогеоценозов, все биохорологические дисциплины должны, по его мнению, как в своей описательной или аналитической работе, так и особенно в теоретических интерпретациях, формулировке основных понятий и построении систем классификации своих объектов исходить из понятия биогеоценоза как элементарной структурной единицы биосферы или любого ее участка, являющегося предметом исследования соответствующих дисциплин. Предварительная наметка границ биогеоценоза, необходимая для дальнейшего комплексного их определения и изучения, может быть произведена путем установления природных фитоценологических границ. При этом, однако, биогеоценоз вовсе не должен быть основной структурной единицей любой из биохорологических дисциплин. Хотя элементарным подразделением биосферы является биогеоценоз, каждая биохорологическая дисциплина может и должна формулировать и вычленять свои основные структурные единицы в связи со своим специфическим содержанием, задачей и методами.

Выделение в разных участках биосферы возможно большего числа биогеоценозов, а также детальное изучение их со структурной, функциональной и динамической точек зрения представляет, по мнению А. Н. Тюрюканова, основную задачу биогеоценологии.

Из сказанного он выводит, что в сложном комплексе биосферы Земли элементарной, далее неделимой биохорологической единицей является биогеоценоз. Из него следует исходить и на нем строить основные единицы низших категорий во всех биохорологических и ландшафтологических дисциплинах; однако в разных дисциплинах основные единицы могут не совпадать с биогеоценозом, а представлять собой ту или иную совокупность территориально смежных и объединенных по какому-либо признаку или свойству (в зависимости от специальных задач соответствующей дисциплины) биогеоценозов. Классификационные системы в различных дисциплинах должны строиться по-разному, исходя из типологического, или хорологического принципов, либо из комбинации того и другого; при этом построение систем должно сопровождаться сравнительным анализом материала и классификационных принципов ряда смежных биохорологических и ландшафтологических дисциплин.

Он также приводит еще несколько общих соображений относительно некоторых существенных черт во временных и пространственных явлениях, связанных со структурой, работой и взаимосвязями биогеоценозов:

Биогеохимическая работа биогеоценоза совершается в конкретных временных границах, часть из которых имеет цикличный, а часть – ацикличный характер. Временные аспекты работы биогеоценоза рассматриваются в тесной связи с временными аспектами работы целого (биосферы); известно, что биогеохимическая работа биосферы осуществляется под контролем ряда планетарных и космических явлений, имеющих цикличный характер (суточный, годовой, многолетний циклы). В то же время часть биогеохимических эффектов работы биогеоценоза имеет ацикличный характер (сукцессии), обусловленный внутренней структурой биогеоценоза и комплексом местных физико-географических условий, включающем как современные, так и исторические моменты формирования и работы конкретного биогеоценоза. Конечный биогеохимический эффект работы биогеоценоза складывается из сложной совокупности частных биогеохимических эффектов, возникших в процессе развития биогеоценозов в разных временных (цикличных и ацикличных) аспектах. Временные аспекты работы биогеоценоза существенно влияют на интенсивность биологического круговорота веществ, последовательность включения отдельных компонентов в рабочий цикл биогеоценоза, объем веществ, входящих и выходящих из биогеоценоза, характер трансформации веществ и миграционные циклы, степень давления биоценоза на изменения косных компонент биогеоценоза и т.п.. Для примера он ссылается на кардинальные различия биогеохимической работы вечнозеленых лесов тропиков и дубрав умеренной зоны, развивающихся в резко отличных гидротермических условиях в годовом цикле (сезонность).

Он считает, что временной аспект биогеохимической работы биогеоценоза должен оцениваться как важнейший классификационный критерий. Накопление фактического материала о характере цикличных и ацикличных явлений в работе биогеоценозов позволит в дальнейшем создать стройную классификацию биогеоценозов, отвечающую уровню и требованиям современной науки.

Исходя из определения биогеоценоза как основной биохорологической единицы биосферы, специальному рассмотрению подлежат, по его мнению, пространственные связи между компонентами биогеоценоза и между соседними биогеоценозами.

Пространство, занимаемое биогеоценозом, неоднородно по своей физической природе – оно состоит из твердой (грунт), газовой (атмосфера) и жидкой (почвенные и атмосферные воды) фаз. Вещества, находящиеся в разных фазах, тесно взаимосвязаны и контролируются работой биоценоза. Существенной чертой пространства биогеоценоза является ярусность различных компонент, слагающих биогеоценоз. В пространственном аспекте вещественно-энергетический круговорот биогеоценоза слагается в основном из частных круговоротов отдельных ярусов, т.е. вещества и энергии в системе «почва – растение». Не менее существенной, хотя и недостаточно изученной является горизонтальная составляющая вещественно - энергетического круговорота в биогеоценозе. Сюда относятся процессы горизонтального роста крон и корневых систем растений, миграция веществ по корневым системам и почве, внутрипочвенный сток (верховодка) в пределах биогеоценоза и другие явления (аллелопатия, миграция почвенных животных и т.п.). Несмотря на то, что биогеоценоз имеет входы и выходы вещества и энергии, т.е. представляет собой незамкнутую систему, можно говорить об относительной стабильности во времени вещественно - энергетического круговорота в конкретных биогеоценозах. Важной чертой биогеоценоза являются его размеры, форма и характер выраженности его границ. Размеры биогеоценоза варьируют в широких пределах – от нескольких десятков и сотен квадратных метров до нескольких квадратных километров, что зависит от степени однородности физико-географической, почвенно-геохимической, климатической и гидрологической обстановки и биоценотических комплексов. Соответственно варьирует конфигурация границ биогеоценоза, а также его вертикальная мощность (от нескольких сантиметров на скальных породах до нескольких десятков и даже сотен метров в лесной зоне).

Пространственные границы биогеоценозов бывают резкими или постепенными, их выраженность может усиливаться или ослабляться в процессе биогеохимической работы двух смежных биогеоценозов, при этом формируются местные рубежи, экраны и барьеры, снижающие выход вещества за пределы биогеоценоза (иллювиальные горизонты почв, ландшафтно-геохимические барьеры). В то же время в процессе развития биогеоценозов бывают случаи размазывания ранее сложившихся границ, сопровождающиеся постепенным взаимопроникновением компонентов соседних биогеоценозов. Анализ причин и характера формирования границ биогеоценозов представляет, по нашему мнению, одну из важных задач сравнительно-биогеоценотических исследований, ибо выявление границ биогеоценозов в полевых условиях нередко сильно затруднено.