Влияние экологических факторов на окружающую среду

Закон толерантности был  открыт английским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых  организмов могут не только те экологические  факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются  экологическим максимумом. Избыток  тепла, света, воды и даже питательных  веществ может оказаться столь  же губительным, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между  минимумом и максимумом В. Шелфорд  назвал пределом толерантности.

Предел толерантности  описывает амплитуду колебаний  факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь  несколько иные диапазоны толерантности. Данная конкретная рыба, возможно, выдерживает  более высокие или более низкие температуры или количества ядовитых веществ.

Позднее были установлены  пределы толерантности относительно различных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли  понять многие явления и распределение  организмов в природе. Организмы  не могут быть распространены повсюду  потому, что популяции имеют определенный предел толерантности по отношению  к колебаниям экологических факторов окружающей среды.

Закон толерантности В. Шелфорда формулируется так: рост и развитие организмов зависят, в первую очередь, от факторов среды, значения которых  приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму.

Было установлено следующее:

• организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами, например, многие патогенные бактерии;
• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;
• если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;
• наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пределы толерантности по отношению к физическим условиям среды могут сужаться биотическими отношениями: конкуренция, отсутствие опылителей, хищники и др. Любой человек лучше реализует свои потенциальные возможности в благоприятных условиях (сборы спортсменов для специальных тренировок перед ответственными соревнованиями, например). Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в лабораторных условиях, больше реализованных возможностей в естественных условиях. Соответственно различают потенциальную и реализованную экологические ниши;

- пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т.е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы. Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрослых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные «достижения» противоречат этим законам;

- экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов  ведут к снижению предела толерантности  по другим факторам. Если в  реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие соматические (гр. soma - тело) заболевания не только у человека, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более «дорогостоящей».

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным  факторам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привыкнуть к высокой  температуре воды в ванне, если залезть  в теплую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация  к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно  может оказаться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться  критическим. Наступает пороговый эффект: последняя капля» может оказаться фатальной. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.

К счастью, не все возможные  экологические факторы регулируют взаимоотношения между средой, организмами  и человеком. Приоритетными в  тот или иной отрезок времени  оказываются различные лимитирующие факторы. На этих факторах эколог и  должен сосредоточить свое внимание при изучении экосистем и управлении ими. Например, содержание кислорода  в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически  никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот  и антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов («заморы» рыб, например). Поэтому гидробиолог  всегда измеряет содержание кислорода  в воде, в отличие от ветеринара или орнитолога, хотя для наземных организмов кислород не менее важен, чем для водных.

Лимитирующие факторы  определяют и географический ареал  вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется, как правило, недостатком тепла. Биотические факторы также часто ограничивают распространение тех или иных организмов. Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы - единственного опылителя этого растения. Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства. При целенаправленном воздействии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие кислот. Или, если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве воды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут погибнуть и от слишком большого количества воды или избытка удобрений, которые в данном случае тоже являются лимитирующими факторами.

Знание лимитирующих факторов даёт ключ к управлению экосистемами. Однако в разные периоды жизни  организма и в разных ситуациях  в качестве лимитирующих выступают  различные факторы. Поэтому только умелое регулирование условий существования  может дать эффективные результаты управления.

3. Взаимодействие  и компенсация факторов

В природе экологические  факторы деист» вуют не независимо друг от друга – они взаимодействуют. Анализ влияния одного фактора на организм или сообщество не самоцель, а способ оценки сравнительной значимости различных условий, действующих совместно в реальных экосистемах.

Совместное влияние  факторов можно рассмотреть на примере зависимости смертности личинок крабов от температуры, солености и присутствия кадмия (рис. 2). При отсутствии кадмия экологический оптимум (минимальная смертность) наблюдается в интервале температур от 20 до 28°С и солености – от 24 до 34 %₀. Если в воду добавляется токсичный для ракообразных кадмий, то экологический оптимум смещается: температура лежит в интервале от 13 до 26°С, а соленость - от 25 до 29%. Изменяются и пределы толерантности. Разница между экологическим максимумом и минимумом для солености после добавки кадмия уменьшается с 11- 47% до 14-40%. Предел толерантности для температурного фактора, наоборот, расширяется с 9 - 38°С до 0 - 42°С.

Температура и влажность - самые важные климатические факторы  в наземных местообитаниях. Взаимодействие этих двух факторов, по существу, формирует  два основных типа климата: морской  и континентальный. Водоемы смягчают климат суши, так как вода обладает высокими удельной теплотой плавления  и теплоемкостью. Поэтому морскому климату свойственны менее резкие колебания температуры и влажности, чем континентальному.

Рис 2. Влияние температуры, солёности и кадмия на смертность личинок крабов

Воздействие температуры  и влажности на организмы также  зависит от соотношения их абсолютных значений. Так, температура оказывает  более выраженное лимитирующее влияние, если влажность очень велика или  очень мала. Каждому известно, что  высокие и низкие температуры  переносятся хуже при высокой  влажности, чем при умеренной.

Взаимосвязь температуры  и влажности как основных климатических  факторов часто изображают в виде графиков - климограмм, позволяющих  наглядно сравнивать различные годы и районы и прогнозировать продукцию  растений или животных для тех  или иных климатических условий.

Организмы не являются рабами среды. Они приспосабливаются к  условиям существования и изменяют их, т.е. компенсируют отрицательное  воздействие экологических факторов.

Компенсация экологических  факторов – это стремление организмов ослабить лимитирующее действие физических, биотических и антропогенных влияний. Компенсация факторов возможна на уровне организма и вида, но наиболее эффективна на уровне сообщества.

При разных температурах один и тот же вид, имеющий широкое  географическое распространение, может  приобретать физиологические и  морфологические (гр. morphe - форма, очертание) особенности, адаптированные к местным условиям. Например, у животных уши, хвосты, лапы тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат.

Эта закономерность называется правилом Аллена (1877), согласно которому выступающие части тела теплокровных животных увеличиваются по мере продвижения  с севера на юг, что связано с  адаптацией к поддержанию постоянной температуры тела в различных  климатических условиях. Так, у лисиц, живущих в Сахаре, длинные конечности и огромные уши; европейская лисица более приземиста, уши у нее  намного короче; а у арктической  лисицы – песца – очень маленькие  ушки и короткая морда.

У животных с хорошо развитой моторной активностью компенсация  факторов возможна благодаря адаптивному  поведению. Так, ящерицы не боятся резких охлаждений, потому что днем они  выходят на солнце, а ночью прячутся под нагретые камни. Возникающие  в процессе адаптации изменения  часто генетически закрепляются. На уровне сообщества компенсация факторов может осуществляться сменой видов  по градиенту условий среды; например, при сезонных изменениях происходит закономерная смена видов растений.

Естественную периодичность  изменений экологических факторов организмы используют также для  распределения функций во времени. Они «программируют» жизненные  циклы таким образом, чтобы максимально  использовать благоприятные условия.

Наиболее ярким примером является поведение организмов в  зависимости от длины дня –  фотопериода. Амплитуда длины дня  возрастает с географической широтой, что позволяет организмам учитывать не только время года, но и широту местности. Фотопериод – это «реле времени», или пусковой механизм последовательности физиологических процессов. Он определяет цветение растений, линьку, миграцию и размножение у птиц и млекопитающих и т.д. Фотопериод связан с биологическими часами и служит универсальным механизмом регулирования функций во времени. Биологические часы связывают ритмы экологических факторов с физиологическими ритмами, позволяя организмам приспосабливаться к суточной, сезонной, приливно-отливной и другой динамике факторов.

Изменяя фотопериод, можно  вызывать и изменения функций  организма. Так, цветоводы, изменяя  световой режим в теплицах, получают внесезонное цветение растений. Если после декабря сразу увеличить  длину дня, то это может вызвать  явления, происходящие весной: цветение растений, линьку у животных и т. д. V многих высших организмов адаптации к фотопериоду закрепляются генетически, т. е. биологические часы могут работать и при отсутствии закономерной суточной или сезонной динамики.

Таким образом, смысл анализа  условий среды не в том, чтобы  составить необъятныйт перечень экологических факторов, а в том, чтобы обнаружить функционально  важные, лимитирующие факторы и оценить, в какой степени состав, структура  и функции экосистем зависят  от взаимодействия этих факторов.

Только в этом случае удается  достоверно прогнозировать результаты изменений и нарушений и управлять  экосистемами.

4. Антропогенные  лимитирующие факторы

В качестве примеров антропогенных  лимитирующих факторов, позволяющих  управлять природными и созданными человеком экосистемами, удобно рассмотреть пожары и антропогенный стресс.

Пожары как антропогенный фактор чаще оцениваются только негативно. Исследования в последние 50 лет показали, что естественные пожары могут являться как бы частью климата во многих наземных местообитаниях. Они влияют на эволюцию флоры и фауны. Биотические сообщества «научились» компенсировать этот фактор и адаптируются к нему, как к температуре или влажности. Пожар можно рассматривать и изучать как экологический фактор, наряду с температурой, осадками и почвой. При правильном использовании огонь может быть ценным экологическим инструментом. Некоторые племена выжигали леса для своих нужд еще задолго до того, как люди стали планомерно и целенаправленно изменять окружающую среду. Пожар - очень важный фактор в том числе и потому, что человек может его контролировать в большей степени, чем другие лимитирующие факторы. Трудно найти участок земли, особенно в районах с засушливыми периодами, где бы не случился пожар хотя бы раз за 50 лет. Чаще всего причиной пожаров в природе является удар молнии. Пожары бывают различных типов и приводят к разным последствиям.

Верховые, или «дикие»  пожары обычно очень интенсивны и  не поддаются сдерживанию. Они уничтожают крону деревьев и разрушают всю  органику почвы. Пожары такого типа оказывают  лимитирующее действие почти на все  организмы сообщества. Должно пройти много лет, пока участок вновь  восстановится.

Низовые пожары совершенно иные. Они обладают избирательным  действием: для одних организмов оказываются более лимитирующими, чем для других. Таким образом, низовые пожары способствуют развитию организмов с высокой толерантностью к их последствиям. Они могут быть естественными или специально организованными  человеком. Например, плановое выжигание  в лесу предпринимается с целью  устранить конкуренцию для ценной породы болотной сосны со стороны  лиственных деревьев. Болотная сосна, в отличие от лиственных пород, устойчива  к огню, так как верхушечная  почка ее сеянцев защищена пучком длинных плохо горящих иголок. При отсутствии пожаров поросль  лиственных деревьев заглушает сосну, а также злаки и бобовые. Это приводит к угнетению куропаток и мелких травоядных животных. Поэтому девственные сосновые леса с обильной дичью являются экосистемами «пожарного» типа, т. е. нуждающимися в периодических низовых пожарах. В данном случае пожар не ведет к потере питательных элементов почвой, не вредит муравьям, насекомым и мелким млекопитающим.