Основные механизмы излучения звуков в животном мире

           В зависимости от степени развития  у животных тех или иных  органов чувств, при общении могут  использоваться разные способы  коммуникаций. Так, во взаимодействиях  многих беспозвоночных, а также  некоторых позвоночных, у которых  отсутствуют глаза, доминирует  тактильная коммуникация. У многих  беспозвоночных имеются специализированные  тактильные органы, например антенны  насекомых, часто снабженные хеморецепторами.  Благодаря этому их осязание  тесно связано с химической  чувствительностью.

 Из-за физических свойств  водной среды, ее обитатели  общаются между собой главным  образом с помощью зрительных  и звуковых сигналов. Достаточно  разнообразны коммуникативные системы  насекомых, особенно их химическая  коммуникация. Самое большое значение  они имеют для общественных  насекомых, социальная организация  которых может соперничать с  организацией человеческого общества.

           Рыбы используют по крайней мере три типа коммуникативных сигналов: звуковые, зрительные и химические, часто их комбинируя.

           Хотя земноводные и пресмыкающиеся  имеют все характерные для  позвоночных органы чувств, формы  их коммуникации сравнительно  просты.

           Коммуникации птиц достигают  высокого уровня развития, за  исключением хемокоммуникации, имеющейся буквально у единичных видов. Общаясь с особями своего, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком, птицы используют главным образом звуковые, а также зрительные сигналы. Благодаря хорошему развитию слухового и голосового аппарата, птицы имеют прекрасный слух и способны издавать множество разных звуков. Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные. У них существуют сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы "все спокойно" и даже призывы к трапезе.

           В общении наземных млекопитающих  довольно много места занимает  информация об эмоциональных  состояниях - страхе, гневе, удовольствии, голоде и боли.

 

 

 

Механизм звукообразования

 

Звук в гортани формируется  при выдохе. Разница давления между  cavum infraglotticum и vestibulum laryngis способствует быстрому прохождению воздуха, что вызывает колебания голосовых связок, порождающие звуковые волны. При выдохе давление воздушной струи в cavum infraglotticum выше, чем в vestibulum laryngis; особенно оно повышается в узкой голосовой щели. В результате разности давления воздушной струи между голосовой щелью и преддверием гортани колебание голосовых связок усиливается.

 Мышцы гортани во  время образования звука также  оказывают регулирующее влияние  на напряжение голосовых связок  и ширину голосовой щели, что  создает определенную интонацию  и нюансы звуков. Окончательное формирование звуков совершается за счет резонаторов (глотка, ротовая и носовая полости, воздухоносные пазухи черепа).

 Механизм закрытия  гортани. При акте глотания  вход в гортань герметически  замыкается надгортанником.

Закрытие гортани совершается  при прохождении пищевого комка  через глотку. В этот момент гортань  и глотка поднимаются, а корень языка  смещает надгортанный хрящ назад. Этому  способствует сокращение m. aryepiglotticus. Вслед за прошедшим пищевым комком наступает расслабление мышц и гортань вместе с глоткой вновь опускается. В результате упругая основа надгортанника расправляется и он принимает вертикальное положение, открывая вход в преддверие гортани. Расправлению надгортанника способствует m. thyroepiglotticus.

 

Акустическая коммуникация

 

1. Звуковые сигналы.

С точки зрения физики: Звуковые волны  могут служить примером колебательного процесса.

Колебательная скорость измеряется в  м/с или см/с. В энергетическом отношении реальные колебательные системы характеризуются изменением энергии вследствие частичной её затраты на работу против сил трения и излучение в окружающее пространство. В упругой среде колебания постепенно затухают. Для характеристики затухающих колебаний используются коэффициент затухания (S), логарифмический декремент (D) и добротность (Q).

 

Коэффициент затухания отражает быстроту убывания амплитуды с течением времени. Если обозначить время, в течение  которого амплитуда уменьшается  в е = 2,718 раза, через , то:

           S=1/T

         Скорость  звука — скорость распространения  звуковых волн в среде.

 

Как правило, в газах скорость звука  меньше, чем в жидкостях, а в  жидкостях скорость звука меньше, чем в твёрдых телах, что связано  в основном с убыванием сжимаемости  веществ в этих фазовых состояниях соответственно.

 

В среднем в идеальных условиях в воздухе скорость звука составляет 340—344 м/с

 

Скорость звука в любой среде  вычисляется по формуле:

 

где  B — адиабатическая сжимаемость среды;p  — плотность.

 Звуковые сигналы, издаваемые  животными, могут восприниматься  ими на большом расстоянии. Тональность  и частота звуковых сигналов  зависят от образа жизни животных.

Так, низкочастотные звуки лучше  всего проникают через густую растительность; к этому типу сигналов обычно относятся крики лесных тропических  птиц, а также обезьян, населяющих эти леса. Звуки, издаваемые многими  приматами, специально рассчитаны на слышимость на большие расстояния. Распространение  звукового сигнала зависит также  от способа его издавания. Территориальные птицы поют свои песни, выбирая для этого самую высокую точку местности ("песенный пост"), что повышает эффективность их распространения. Птицы открытых ландшафтов, например жаворонки и луговые коньки, поют, летая высоко над своим гнездовым участком.

 

 В воде звуки распространяются  с меньшим затуханием, чем в  воздухе, и поэтому водные животные  широко используют их для коммуникации. Рекорд дальности в звуковой  коммуникации животных поставлен  горбатыми китами, их песни могут  восприниматься другими китами, находящимися на расстоянии нескольких  десятков километров.           Большое значение имеет акустическая  коммуникация для размножения. 

 

Так, рев оленей-быков оказывает  стимулирующее воздействие на половую  сферу самок, это обеспечивает синхронизацию  полового созревания. У оленей в  брачный период ревут только самцы. У лисиц, кошек голос подают как  самцы, так и самки. У лосей  первой сигнализирует храпом о месте  своего нахождения самка, а потом на него откликается самец.

           Средства  акустической коммуникации, характерные  для представителей семейства  собачьих делятся большинством  исследователей на две группы: контактные и дистантные. К контактным сигналам относятся рычание, скуление, фырканье, визг, писк. Эти сигналы издаются животным в ситуациях непосредственного контакта между животными. Все они могут проявляться в разных ситуациях. Скуление - первый сигнал, появляющийся у щенков.

 По своей сути скуление - ответ  на дискомфорт. Взрослые звери  скулят при болевых воздействиях, социальной изоляции, при взаимодействиях  дружеского порядка, нетерпении. Визг - сигнал боли, в большинстве  случаев он блокирует агрессию  нападающего. Рычание издается  собакой при агрессивных взаимодействиях,  это сигнал угрозы. Большая доля  игр, особенно щенячьих, сопровождается  рычанием. Фыркают обычно настороженные звери. У домашних собак или прирученных зверей подобные сигналы часто бывают обращены к человеку и могут служить призывом к контакту, признаком нетерпения или просьбой о чем-нибудь. Каждый из них имеет множество модуляций.

           К дистантным сигналам относятся лай и вой. Лают собаки в разных ситуациях совершенно по-разному. Лай может быть разной тональности, громкости и частоты. По характеру лая собаки внимательный хозяин почти всегда может определить его причину. Так, например, охотник безошибочно определяет, какую дичь обнаружила его лайка. Она совершенно по-разному облаивает лося или медведя, белку или рябчика. Характер лая гончих тоже бывает совершенно разным при гоне зайца или лисицы, по следу или "по-зрячему"

. Самым приблизительным  образом лай можно разделить  на следующие категории: лай  разной интенсивности при активно-оборонительной  реакции разной степени; лай  разной интенсивности при разной  степени пассивно-оборонительной  реакции; лай-приветствие; лай  в игре; лай в закрытом помещении  или на привязи; лай-требование  обратить на себя внимание  и т.д.

           Вой - обычное средство коммуникации  представителей семейства собачьих, ведущих стайный образ жизни.  Его значение в жизни шакалов,  волков и койотов многообразно. Исследователи поведения волков  считают, что групповой вой  волков играет роль территориальной  метки, т.е. свидетельствует о  том, что на данной территории  находится группа волков. С помощью  воя волки и шакалы призывают  партнеров.

 

           2) Акустическая коммуникация представителей  разных таксономических групп.

           Водные беспозвоночные. Двустворчатые  моллюски, усоногие рачки и другие  подобные им беспозвоночные производят  звуки, открывая и захлопывая  свои раковины или домики, а  такие ракообразные, как лангусты, издают громкие скребущие звуки,  потирая антеннами о панцирь.  Крабы предупреждают или отпугивают  чужаков, потрясая клешней, пока  она не начинает трещать, причем  самцы крабов издают этот сигнал  даже при приближении человека. Благодаря высокой звукопроводимости  воды сигналы, издаваемые водными  беспозвоночными, передаются на  большие расстояния.

           Насекомые. Насекомые, быть может  первыми на суше, стали издавать  звуки, как правило, похожие  на постукивания, хлопки, царапанье  и т.п. Эти шумы не отличаются  музыкальностью, но производятся  они высокоспециализированными  органами. На звуковые сигналы  насекомых оказывают воздействие  интенсивность света, наличие  или отсутствие поблизости других  насекомых и непосредственный  контакт с ними.

           Одним из самых распространенных  звуков является стридуляция, т.е. стрекотание, вызываемое быстрой вибрацией или потиранием одной части тела о другую с определенной частотой и в определенном ритме. Обычно это происходит по принципу "скребок - смычок". При этом одна нога (или крыло) насекомого, имеющая вдоль края 80-90 маленьких зубчиков, быстро движется взад и вперед по утолщенной части крыла или другой части тела. Стадная саранча и кобылки используют именно такой механизм стрекотания, тогда как кузнечики и трубачики потирают друг о друга видоизмененные передние крылья.

           Самым громким стрекотанием отличаются  самцы цикады. На нижней стороне  брюшка этих насекомых расположены  две перепончатые мембраны - т.н.  тимбальные органы. Эти мембраны снабжены мышцами и могут выгибаться внутрь и наружу, как донышко у жестянки. Когда мышцы тимбалов быстро сокращаются, хлопки или щелчки сливаются, создавая почти непрерывное звучание.

           Насекомые могут производить  звуки, стуча головой по дереву  или листьям, брюшком и передними  ногами по земле. Некоторые  виды, например бражник мертвая  голова, имеют настоящие миниатюрные  звуковые камеры и производят  звуки, втягивая и выпуская  воздух через мембраны в этих  камерах.

           Многие насекомые, в особенности  мухи, комары и пчелы, издают  звуки в полете вибрацией крыльев;  некоторые из этих звуков используются  в коммуникации. Пчелиные матки  трещат и гудят: взрослая матка  гудит, а неполовозрелые матки  трещат, пытаясь выбраться из  своих ячеек.

           Подавляющее большинство насекомых не имеет развитого слухового аппарата и для улавливания звуковых вибраций, проходящих через воздух, почву и другие субстраты, используют антенны. Некоторые насекомые имеют целый ряд специальных, подобных уху, образований, способствующих более тонкому различению звуковых сигналов.

Это, например:

тимпанальные органы (у  бабочек, кузнечиков, сверчков, цикад);

волосковидные сенсиллы, состоящие  из воспринимающих вибрацию щетинок  на поверхности тела;

хордотональные (струновидные) сенсиллы, расположенные в различных частях тела;

и, наконец, специализированные, так называемые подколенные органы, воспринимающие вибрацию (у кузнечиков, сверчков, бабочек, пчел, веснянок, муравьев).

 

Рыбы. Утверждение "нем  как рыба", давным-давно опровергнуто учеными. Рыбы производят множество  звуков, стуча жаберными крышками, и при помощи плавательного пузыря. Каждый вид издает особые звуки. Так, например, морской петух "кудахчет" и "квохчет", ставрида "лает", рыба-барабанщик из породы горбылевых издает шумные звуки, действительно напоминающие барабанный бой, а морской налим выразительно урчит и "хрюкает". Сила звука некоторых морских рыб так велика, что они вызывали взрывы акустических мин, получивших распространение во второй мировой войне и предназначенных, естественно, для поражения кораблей противника. Звуковые сигналы используются для сбора в стаю, как приглашение к размножению, для защиты территории, а также как способ индивидуального распознавания. У рыб нет барабанных перепонок, и они слышат не так, как люди. Система тонких косточек, т.н. веберов аппарат, передает колебания от плавательного пузыря к внутреннему уху. Диапазон частот, которые воспринимают рыбы, сравнительно узок - большинство не слышит звуков выше верхнего "до" и лучше всего воспринимает звуки ниже "ля" третьей октавы.

           Земноводные. Среди земноводных  только лягушки, жабы и древесные  лягушки издают громкие звуки;  из саламандр одни пищат или  тихо свистят, другие имеют  голосовые складки и издают  негромкий лай. Звуки, издаваемые  земноводными, могут означать угрозу, предупреждение, призыв к размножению,  они могут использоваться как  сигнал неблагополучия или как  средство защиты территории. Некоторые  виды лягушек квакают группами  по три особи, а большой хор  может состоять из нескольких  громкоголосых трио.