Механизмы переноса кислорода и углекислого газа с участием гемоглобина

Содержание

Основные понятия  по теме  « Механизмы  переноса  кислорода  и углекислого газа  с участием гемоглобина  ( стр 3)

Основные механизмы переноса ( стр 4-8)

 

Механизм  переноса  кислорода  путем диффузии кислорода  и углекислого газа

Через аэрогематический  барьер . (стр. 4)

Механизм  транспорта  кислорода кровью . (стр. 5)

Механизм транспорта  углекислого газа  кровью. (стр6)

Механизм  транспорта  газов  в тканях . (стр. 7-8)

Регуляция  дыхания ( стр. 8-12)

Заключение

 

 

                             Основные понятия :

Кровь — внутренняя среда организма, образованная жидкой соединительной тканью. Состоит из плазмы и форменных элементов: клеток лейкоцитов и постклеточных структур (эритроцитов и тромбоцитов). Циркулирует по системе сосудов под действием силы ритмически сокращающегося сердца и не сообщается непосредственно с другими тканями тела ввиду наличия гистогематических барьеров. В среднем, массовая доля крови к общей массе тела человека составляет 6,5-7 %.

 

Пла́зма кро́ви (от греч. πλάσμα — нечто сформированное, образованное) — жидкая часть крови, в которой взвешены форменные элементы — вторая часть крови. Процентное содержание плазмы в крови составляет 52—61 %. Макроскопически представляет собой однородную несколько мутную (иногда почти прозрачную) желтоватую жидкость, собирающуюся в верхней части сосуда с кровью после осаждения форменных элементов. Гистологически плазма является межклеточным веществом жидкой ткани крови.

 

Гемоглоби́н (от др.-греч. αἷμα — кровь и лат. globus — шар) — сложный железосодержащий белокживотных, обладающих кровообращением, способный обратимо связываться с кислородом, обеспечивая его перенос в ткани. У позвоночных животных содержится в эритроцитах, у большинства беспозвоночныхрастворён в плазме крови (эритрокруорин) и может присутствовать в других тканях[1]. Молекулярная масса гемоглобина человека — около 66,8 кДа.

 

Эритроци́ты (от греч. ἐρυθρός — красный и κύτος — вместилище, клетка), также известные под названием кра́сные кровяные тельца́, — клетки крови позвоночных животных (включая человека) и гемолимфы некоторых беспозвоночных (сипункулид, у которых эритроциты плавают в полости целома[1] и некоторых двустворчатых моллюсков[2]). Они насыщаются кислородом влёгких или в жабрах и затем разносят его по телу животного.

Диффу́зия (лат. diffusio — распространение, растекание, рассеивание, взаимодействие) — процесс взаимного проникновения молекул или атомов одного вещества между молекулами или атомами другого, приводящий к самопроизвольному выравниванию их концентраций по всему занимаемому объёму

 

Активный транспорт — перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану (трансмембранный А.т.) или через слой клеток (трансцеллюлярный А.т.), протекающий против градиента концентрации из области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой свободной энергии организма. В большинстве случаев, но не всегда, источником энергии служит энергия макроэргических связей АТФ.

Кислоро́д — элемент 16-й группы (по устаревшей классификации — главной подгруппы VI группы), второго периода периодической системы химических элементов Д. И. Менделеева, с атомным номером 8. Обозначается символом O (лат. Oxygenium). Кислород — химически активный неметалл, является самым лёгким элементом из группыхалькогенов. Простое вещество кислород (CAS-номер: 7782-44-7) принормальных условиях — газ без цвета, вкуса и запаха, молекула которого состоит из двухатомов кислорода (формула O2), в связи с чем его также называют дикислород[3]. Жидкий кислород имеет светло-голубой цвет, а твёрдый представляет собой кристаллы светло-синего цвета.

 

Диокси́д углеро́да (углеки́слый газ, двуо́кись углеро́да, окси́д углеро́да (IV), у́гольный ангидри́д) — бесцветный газ (в нормальных условиях), без запаха, со слегка кисловатым вкусом.

 

Сурфакта́нт (в переводе с английского — поверхностно-активное вещество[1]) — смесь поверхностно-активных веществ, находящаяся на границе воздух-жидкость в лёгочных альвеолах, то есть выстилающая альвеолы изнутри. Препятствует спадению (слипанию) альвеол за счёт снижения поверхностного натяжения жидкости. Сурфактант секретируется специальной разновидностью альвеолоцитов II типа.

 

 

 

Аэрогематический барьер-Барьер между альвеолярным воздухом и кровью (аэрогематический барьер) образованэндотелиальными клетками и базальной мембраной капилляров , прослойками интерстициальной ткани, базальной мембраной альвеолярного эпителия, альвеолоцитами (I типа - плоскими, выстилающими 95% поверхности альвеол, и II типа - крупными, округлыми клетками с зернистой цитоплазмой, продуцирующими сурфактант ) и альвеолярной жидкостью .

 

 

 

 

 

 

Альвеола- 2) Концевая часть респираторного аппарата в лёгком млекопитающих — оплетённый соединительнотканными волокнами пузырёк, открытый в полость альвеолярного хода или альвеолярной бронхиолы; выстлан однослойным плоским эпителием, к которому снаружи тесно прилегает эндотелий капилляров, что максимально обеспечивает газообмен междуальвеолярным воздухом и кровью.

Капилля́ры (от лат. capillaris — волосяной) являются самыми тонкими сосудами в организме человека и других животных. Средний их диаметр составляет 5-10 мкм.

 

 

Механизм переноса кислорода  путем диффузии  кислорода                              и    углекислого газа  через аэрогематический   барьер

                                

                           Схема аэрогематического барьера

 

Перенос О2  из альвеолярного  газа  в кровь  и СО2  из крови в альвеолярный  происходит  исключительно путем диффузии . Ее  движущей  силой  служат  разности ( градиенты)  парциальных  давлений  (напряжений )  О2 и СО2  по обе стороны  аэрогематического барьера  , образованного альвеолокапиллярной  мембраной . Никакого механизма активного транспорта  газов здесь нет.

 

Кислород  и углекислый газ диффундируют  в растворенном состоянии  : все воздухоносные пути увлажнены слоем слизи .Важное значение  для облегчения  О2  имеет  сурфактантная выстилка  альвеол  , так как кислород  растворяется  в фосфолипидах  , входящих  в состав  сурфактантов  , гораздо  лучше , чем в воде.

В ходе  диффузии  через  аэрогематический  барьер  молекулы  растворенного газа  должны преодолеть : слой сурфактанта  , альвеолярный эпителий  , две основные мембраны  , эндотелий  кровеносного капилляра .Ввиду того что в транспорте  дыхательных газов  существенную роль играют эритроциты  , к этому списку  добавляются слой плазмы  и мембрана  эритроцита.

Диффузная способность легких  для кислорода очень велика  .Это обусловлено  огромным числом  ( сотни миллионов )  альвеол  и большой их газообменной поверхностью ( у человека  она составляет   около 100м2), а также  малой толщиной  ( порядка  1 мкм) альвеолокапиллярной  мембраны .Диффузионная способность  легких  у человека равна  примерно  25мл  02/мин  в расчете  на 1 мм  РТ.ст  градиента  парциальных  давлений кислорода  . При учете  того что градиент  Ро2 между протекающей   к легким  венозной кровью  и альвеолярным газом  обычно превышает  50 мм  РТ.ст  этого оказывается  вполне достаточно , чтобы за время  прохождения  через легочный капилляр  (около 0,8 с) напряжение  кислорода в ней  успело уравновеситься  с альвеолярным  Р02 .Несколько более никое  ( на 3-6  мм  рт.ст ) артериальное  -Ро2  по сравнению  с альвеолярным  объясняется проникновением  венозной крови  в артериальную через невентилируемые  альвеолы , а также  артериовенозные  шунты . Лишь при ускорении  легочного кровотока , например  при тяжелой мышечной работе  , когда время  прохождения  крови  через капилляры  альвеол  может сокращаться  до 0,3 с, наблюдается недонасыщение  крови  кислородом  в легких  , что однако  , возмещается  увеличением  минутного объема крови .

Что касается диффузии  СО2  из венозной крови  в альвеолы . то даже  сравнительно  небольшого градиента

 Рсо2 (6-10мм ртст.) здесь  оказывается  вполне  достаточно , так как  растворимость  углекислого газа  в 20-25 раз  больше, чем у кислорода . Поэтому после  прохождения крови  через легочные капилляры – Рсо2 в ней оказывается  почти равным  альвеолярному –обычно около  40 мм рт.ст

 

 

 

 

Механизм транспорта кислорода кровью

 

 

 

Схема регуляции  транспорта О2

 

 

Лишь  небольшая часть О2(около 2%) , переносимого кровью ,растворена в плазме  Основная его часть транспортируется в форме непрочного соединения  с гемоглобином  , который  у позвоночных содержится в эритроцитах .В молекулы этого дыхательного  пигмента  входит видоспецефический белок –глобин  , и одинаково построенная  у всех животных  простетическая группа  - гемм , содержащая  двухвалентное железо.

Присоединение кислорода  к гемоглобину (оксигенация гемоглобина) происходит без изменения валентности железа , т.е . без переноса электронов  , характеризующего истинное окисление .Тем не менее  гемоглобин  , связанный  с кислородом ,принято называть окисленным (правильнее –оксигемоглобин) , а отдавший кислород –восстановленным(правильнее –дезоксигемоглобин)

 

Механизм  транспорта углекислого газа кровью

Хотя  СО2 растворяется  в жидкости гораздо лучше чем СО2  , только 3-6% общего количества продуцируемого  тканями СО2 переносится  плазмой крови  в физически растворенном  состоянии .Остальная часть вступает в химические связи.

 

Поступая в тканевые капилляры  СО2  гидратируется  , образуя  нестойкую  угольную кислоту :

                         СО2 + Н2О = Н2СО3 a H+ + НСО3-

Направление этой обратимой реакции  зависит от Рсо2 в среде. Она резко ускоряется  под действием  фермента карбоангидразы  находящегося  в эритроцитах , куда СО2  быстро диффундирует  из плазмы.

 

Около 4/5 углекислого газа  транспортируется  в виде гидрокарбоната  НСО2-.       Связыванию СО2 способствует  уменьшение  кислотных свойств (протонного сродства) гемоглобина в момент отдачи им кислорода –дезоксигенирование (эффект  Холдейна ). При этом гемоглобин  высвобождает  связанный  с ним ион калия , с которым , в свою очередь , реагирует  угольная кислота :

 

                   К+ +НbО2 + Н+ +НСО3-aHHb+KHCO3+O2

 

Часть ионов НСО3 диффундирует  в плазму , связывая  там ионы натрия , в эритроцит же  поступают  в порядке сохранения ионного равновесия  ионы хлора .

Кроме того , также за счет  уменьшения протонного средства дезоксигенированный  гемоглобин легче образует  карбаминовые соединения , связывая  при этом еще около 15%  переносимого кровью СО2

 

В легочных  капиллярах  происходит высвобождение  части СО2, который диффундирует в альвеолярный газ .Этому способствует  более низкое , чем в плазме ,альвеолярное Рсо2 , а также усиление кислотных свойств  гемоглобина при его оксигенации .В ходе дегидратации  угольной кислоты  в эритрацитах  (эта реакция тоже резко  ускоряется карбоангидразой ) оксигемоглобин  вытесняет  ионы  калия  из гидрокарбоната . Ионы НСО3- поступают из плазмы  в эритроцит , а ионы  с1- в обратном направлении .Таким путем каждые  100 мл  крови  отдают  в легких  4-5 мл СО2- то же количество , какое кровь получает в тканях (артерио-венозная разница по СО2).

Гемоглобин (в силу амфотерных свойств) и гидрокарбонат  являются важными  буферными  системами крови . Гидрокарбонатная  система  играет особую роль  благодаря тому , что в ее состав  входит летучая угольная кислота. Так при поступлении  в кровь кислых продуктов  метаболизма  гидрокарбонат как соль  слабой (угольной) кислоты отдает свой анион  , а избыток  углекислого газа  выводится  легкими  , что способствует нормализации рН крови .Поэтому гиповентиляция легких  сопровождается наряду с  гиперкапнией  увеличением концентрации  водородных ионов  в крови – дыхательным (респираторным ) ацидозом  , а гипервентиляция наряду с гипокапнией  - сдвигом активной  реакции  крови  в щелочную сторону  - дыхательным алкалозом.

 

 

                Механизм транспорта газов в  тканях 

 

 Кислород проникает  из крови  в клетки  тканей путем диффузии  , обусловленной разностью(градиентом ) его парциальных делений  по  обе стороны , так называемого  гематопаренхим  атозного барьера .Так среднее  Рог артериальной крови  составляет  около 100 мм рт.ст.., а в клетках , где кислород  непрерывно  утилизируется стремится к нулю .Было показано , что кислород диффундирует  в ткани  не только из капилляров , но частично из артериол . Гематопаренхиматозный барьер  помимо эндотелия кровеносного сосуда  и клеточной  мембраны  включает и разделяющую  их межклеточную (тканевую ) жидкость.. Перемещение  тканевой жидкости , конвективные токи  в ней могут способствовать  транспорту кислорода между сосудом и клетками . Ту же роль , как полагают , играют внутриклеточные  цитоплазматические токи .И все же преобладающим механизмом переноса  кислорода здесь служит диффузия  , которая протекает тем интенсивнее , чем выше его потребление данной  тканью.

 

Напряжение  кислорода  в тканях  в среднем составляет 20-40мм РТ .ст..Однако эта величина  в различных участках живой ткани  отнюдь  не одинакова .Наибольшее значение  РО3 фиксируется вблизи артериального  конца  кровеносного капилляра , наименьшая – в самой  удаленной  от капилляра  точке ( « мертвый угол »)

 

                                               Регуляция дыхания

 

Координированные сокращения  дыхательных мышц  обеспечиваются ритмической активностью нейронов  дыхательного  центра . Такие нейроны сгруппированы  в целом ряде  структур мозгового ствола  , поэтому в настоящее время  термин  дыхательный центр  заменяют выражением  центральный дыхательный механизм .Неотъемлемым звеном  аппарата   регуляции  дыхания  являются  также  хеморецепторные  и механорецепторные  системы  обеспечивающие  нормальную работу  центрального дыхательного  механизма в соответствии  с потребностями организма  в обмене газов.