Нервная регуляция, координирующее влияние нервной
системы (НС) на клетки, ткани и органы,
приводящее их деятельность в соответствие
с потребностями организма и изменениями
окружающей среды; один из основных механизмов саморегуляции функций. Многоклеточный организм
в своих жизненных проявлениях (рост, развитие,
реакции на внешние воздействия и т.п.)
выступает как единое целое. Эта целостность
обеспечивается рядом регуляторных механизмов,
среди которых ведущее значение у животных
приобрела Н. р. Вследствие Н. р. деятельность
клеток и органов может инициироваться,
прекращаться, усиливаться, ослабляться;
могут меняться функциональное и биохимическое
состояние клеток и органов, особенности
их строения. У многоклеточных, не имеющих
НС (растения, зародыши животных, губки),
упорядоченность функций обеспечивается
межклеточными взаимодействиями — ионными,
метаболическими и др. Деятельность одних
клеток может регулироваться продуктами
обмена веществ др. клеток (см. Гуморальная регуляция). Возникшее в
какой-либо из клеток возбуждённое состояние
поверхностной мембраны может иногда
распространяться, охватывая клетку за
клеткой (так называемое нейроидное проведение
— процесс, по ионному механизму схожий
с проведением импульса нервного). На этой основе
в ходе эволюции животных развились 2 основных
координирующих механизма — Н. р. и гормональная регуляция. Соответственно различают
2 рода веществ-посредников — медиаторы, и гормоны. Гормон разносится по организму,
поступая в кровь; вследствие этого гормональная
регуляция осуществляется медленно и
широко адресована. В противоположность
этому, Н. р. может быть быстрой и локальной.
Это обеспечивается тем, что при Н. р. медиатор
выделяется из нервных окончаний прямо
на иннервированные клетки, а также тем,
что выделение медиатора вызывается быстро
распространяющимся сигналом — нервным
импульсом. Между Н. р. и гормональной регуляцией
нет резкой границы, некоторые нервные
окончания выделяют активные вещества
в кровь (см.Нейросекреция). Быстрота и адресованность
Н. р. особенно важны при регуляции движений,
поэтому НС хорошо развита у организмов
с совершенной локомоцией. Становясь в процессе эволюции
ведущим регуляторным механизмом, Н. р.
у высших животных охватывает не только
двигательную сферу, но и все др. системы
организма. Под нервным контролем находятся
как исполнительные (эффекторные), так
и чувствительные (рецепторные) органы
и клетки, а также все вегетативные функции
(см. Вегетативная нервная
система). Н. р. распространяется
и на ткани, обеспечивающие метаболические
потребности организма (например, жировая
ткань). Чтобы медиатор мог подействовать
на клетку, она должна быть чувствительной
к нему, т. е. иметь соответствующие рецепторы.
Так, в скелетной мышце позвоночных на
поверхности каждого мышечного волокна
расположены так называемые холинорецепторы,
которые вступают во взаимодействие с
медиатором двигательных нервных окончаний
—ацетилхолином (см. Двигательная бляшка). В результате
реакции между медиатором и рецептором
меняется ионная проницаемость поверхностной
мембраны иннервированной клетки. При
этом изменяются ионный состав цитоплазмы
и мембранный потенциал, вследствие чего
специфическая деятельность клетки усиливается
или угнетается (см.Мембранная теория
возбуждения). По-видимому,
в некоторых случаях медиатор может оказывать
прямое, не опосредованное ионами, влияние
на процессы обмена веществ клетки (энзимо-химическая
гипотеза нервного возбуждения, выдвинутая
Х. С. Коштоянцем в 1950). Менее ясна роль
медиаторов в осуществлении воздействий
НС на рост и дифференцировку органов
и тканей, процессы регенерации, поддержание
определённого функционального и биохимического
состояния иннервируемых клеток (трофическая
функция НС; см. Трофика нервная). Возможно, при
этих формах Н. р. имеют значение белки
и др. вещества, которые выделяются из
нервного окончания одновременно с медиатором.
См. также Нейро-гуморальная
регуляция.
Механизмы регуляции
Все функции организма регулируются
с помощью двух систем регуляции: гуморальной
и нервной. Филогенетически более древняя
гуморальная регуляция это регуляция
посредством физиологически активных
веществ (ФАВ) циркулирующих в жидкостях
организма - крови, лимфе, межклеточной
жидкости. Факторами гуморальной регуляции
являются:
1.Неорганические метаболиты
и ионы. Например, катионы кальция,
водорода, углекислый газ.
2.Гормоны желез внутренней
секреции. Вырабатываются специализированными
инкреторными железами. Это инсулин,
тироксин и др..
3.Местные или тканевые
гормоны. Это гормоны вырабатываются
специальными клетками, называемыми
паракринными, транспортируются тканевой
жидкостью и действуют только на небольшом
расстоянии от секретирующих клеток. К
ним относятся такие вещества, как гистамин,
серотонин, гормоны желудочно-кишечного
тракта и другие.
4.Биологически активные
вещества, обеспечивающие креаторные
связи между клетками ткани. Это белковые
макромолекулы, выделяемые ими. Они регулируют
дифференцировку, рост и развитие всех
клеток составляющих ткань и обеспечивают функциональное объединение клеток в ткань.
Такими белками являются, например кейлоны,
которые тормозят синтез ДНК и деление
клеток.
Нервная регуляция - это регуляция
функций организма посредством рефлексов,
осуществляемых нервной системой.
Понятие о рефлекторном принципе
деятельности нервной системы впервые
разработано в 17 веке французским естествоиспытателем
Рене Декартом. Он предложил гипотетическую
схему формирования непроизвольного движения
(механистическое представление). Термин
"рефлекс" (отражательное действие)
ввел в физиологию в 1771 году Унзер. Й. Прохаска
в 1800 году разработал схему простейшей
рефлекторной дуги. И.М. Сеченов распространил
понятие "рефлекс" на любую, в том
числе и высшую нервную деятельность (ВНД).
При этом он исходил из 2-х положений: 1.
всякая деятельность организма сводится
в конечном итоге к движению. 2. все движения
по своему происхождению рефлексы. И.П.
Павлов экспериментально обосновал взгляд
на рефлекс, как основной акт любой нервной
деятельности. Он же разделил все рефлексы,
по механизму образования, на безусловные
и условные. Основные черты рефлекторной
теории И.П. Павлов сформулировал в работе "Ответ физиолога психологам”.
Она включает три основополагающих принципа:
1. Принцип детерминизма.
Он гласит "нет действия без
причины". Т.е. всякий рефлекторный
акт является следствием действия
раздражителя на организм.
2. Принцип анализа и
синтеза. В мозге постоянно происходит
анализ, т.е. различение сигналов, а
также синтез, т.е. их взаимодействие
и целостное восприятие.
3. Принцип структурности.
В нервной системе нет процессов,
не имеющих определенной структурной
локализации.
Морфологической основой любого
рефлекса является рефлекторная дуга
или рефлекторный путь. Рефлекторная дуга
(РД) это путь прохождения рефлекторной
реакции, т.е. нервных сигналов. Рефлекторная
дуга соматического (двигательного) рефлекса
состоит из следующих основных звеньев:
1. Рецептор, воспринимающий
раздражение
2. Афферентное или восходящее
или чувствительное нервное волокно
3. Нервный центр в Ц.Н.С.
4.Эфферентное или нисходящее,
двигательное нервное волокно
5. Исполнительный орган
“эффектор”
В ряде рефлекторных дуг имеется
нейрон обратной связи , или нейрон обратной
афферентации, реагирующий на рефлекторный
ответ и контролирующий его.
В соматической рефлекторной
дуге можно выделить нейроны, выполняющие
определенные функции. В частности, в простейшей
моносинаптической рефлекторной имеется
всего 2 нейрона: чувствительный и двигательный.
В рассматриваемой нами простейшей полисинаптической
рефлекторной дуге выделяют: а) чувствительный
нейрон, б) вставочный нейрон, в) исполнительный
нейрон. В сложных полисинаптических
рефлекторных дугах имеется сотни и тысячи
нейронов.
В дуге вегетативного рефлекса
имеются следующие звенья:
1. Рецептор
2.Афферентное нервное
волокно.
3.Нервный центр (например)
для симпатических рефлексов
в боковых рогах спинного мозга)
4. Преганглионарное нервное
волокно
5. Вегетативный ганглий
6.Постганглионарнсе нервное
волокно
7.Исполнительный орган.
3 Гуморальная регуляции
Гуморальная регуляция — один из эволюционно ранних механизмов
регуляции процессов жизнедеятельности
в организме, осуществляемый через жидкие
среды организма (кровь, лимфу, тканевую
жидкость, полость рта) с помощью гормонов,
выделяемых клетками, органами, тканями.
У высокоразвитых животных, включая человека,
гуморальная регуляция подчинена нервной
регуляции и составляет совместно с ней
единую систему нейрогуморальной регуляции.
Продукты обмена веществ действуют не
только непосредственно на эффекторные
органы, но и на окончания чувствительных
нервов (хеморецепторы) и нервные центры,
вызывая гуморальным или рефлекторным
путём те или иные реакции. Так, если в
результате усиленной физической работы
в крови увеличивается содержание CO2, то это вызывает возбуждение дыхательного
центра, что ведёт к усилению дыхания и
выведению из организма излишков CO2. Гуморальная передача нервных
импульсов химическими веществами, т. н.
медиаторами, осуществляется в центральной
и периферической нервной системе. Наряду
с гормонами важную роль в гуморальной
регуляции играют продукты промежуточного
обмена.
Основные особенности гуморальной
регуляции:
1.Низкая скорость регулирующего
воздействия, связанная с невысокой
скоростью токов соответствующих
жидкостей организма.
2.Медленое нарастание
силы гуморального сигнала и
медленное снижение. Это связано
с постепенным увеличением концентрации
ФАВ и постепенным их разрушением.
3.Отсутствие конкретной
ткани или органа-мишени для
действия гуморальных факторов.
Они действуют на все ткани
и органы по ходу тока жидкости,
в клетках которых имеются
соответствующие рецепторы.
4 САМОРЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ
ФУНКЦИЙ
В процессе эволюции живых организмов
внутренняя среда была отделена от внешней
и приобрела устойчивый, консервативный
характер.
Французский исследователь
К. Бернар писал, что условием свободного
поведения живого организма является
постоянство внутренней среды. По его
мнению, все жизненные процессы имеют
одну цель — поддержание постоянства
условий жизни во внутренней среде организма.
Позднее эта мысль нашла воплощение в
трудах американского физиолога У. Кеннона
в форме учения о гомеостазе.
Гомеостаз — относительное
динамическое постоянство внутренней
среды и устойчивость физиологических
функций организма. Основным механизмом
поддержания гомеостаза является саморегуляция.
Саморегуляция представляет
собой такой вариант управления, при котором
отклонение какой-либо физиологической
функции или характеристик (констант)
внутренней среды от уровня, обеспечивающего
нормальную жизнедеятельность, является
причиной возвращения этой функции (константы)
к исходному уровню. В ходе естественного
отбора живыми организмами выработаны
общие механизмы управления процессами
приспособления к среде обитания различной
физиологической природы (эндокринные,
нейрогуморальные, иммунологические и
др.), направленные на обеспечение относительного
постоянства внутренней среды. У человека
и высших животных гомеостатические механизмы
достигли совершенства.
Практически все характеристики
внутренней среды (константы) организма
непрерывно колеблются относительно средних
уровней, оптимальных для протекания устойчивого
обмена веществ. Эти уровни отражают потребность
клеток в необходимом количестве исходных
продуктов обмена. Допустимый диапазон
колебаний для разных констант различен.
Незначительные отклонения одних констант
могут приводить к существенным нарушениям
обменных процессов — это так называемые
жесткие константы. К ним относятся, например,
осмотическое давление, величина водородного
показателя (рН), содержание глюкозы, О2,
СО2 в крови.
Другие константы могут варьировать
в довольно широком диапазоне без существенных
нарушений физиологических функций —
это так называемые пластичные константы.
К их числу относят количество и соотношение
форменных элементов крови, объем циркулирующей
крови, скорость оседания эритроцитов.
Процессы саморегуляции основаны
на использовании прямых и обратных связей.
Прямая связь предусматривает выработку
управляющих воздействий на основании
информации об отклонении константы или
действии возмущающих факторов. Например,
раздражение холодным воздухом терморецепторов
кожи приводит к увеличению процессов
теплопродукции.
Обратные связи заключаются
в том, что выходной, регулируемый сигнал
о состоянии объекта управления (константы
или функции) передается на вход системы.
Различают положительные и отрицательные
обратные связи. Положительная обратная
связь усиливает управляющее воздействие,
позволяет управлять значительными потоками
энергии, потребляя незначительные энергетические
ресурсы. Примером может служить увеличение
скорости образования тромбина при появлении
некоторого его количества на начальных
этапах коагуляционного гемостаза.
Отрицательная обратная связь
ослабляет управляющее воздействие, уменьшает
влияние возмущающих факторов на работу
управляющих объектов, способствует возвращению
измененного показателя к стационарному
уровню. Например, информация о степени
натяжения сухожилия скелетной мышцы,
поступающая в центр управления функций
этой мышцы от рецепторов Гольджи, ослабляет
степень возбуждения центра, чем предохраняет
мышцу от развития избыточной силы сокращения.
Отрицательные обратные связи повышают
устойчивость биологической системы —
способность возвращаться к первоначальному
состоянию после прекращения возмущающего
воздействия.
В организме обратные связи
построены по принципу иерархии (подчиненности)
и дублирования. Например, саморегуляция
работы сердечной мышцы предусматривает
наличие обратных связей от рецепторов
самой сердечной мышцы, рецепторных полей
магистральных сосудов, рецепторов, контролирующих
уровень тканевого дыхания, и др.
Гомеостаз организма в целом
обеспечивается согласованной содружественной
работой различных органов и систем, функции
которых поддерживаются на относительно
постоянном уровне процессами саморегуляции.
Литература
1.ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА:
Учеб. Для ин-тов физ. культ.\ Под ред.
Н. В. Зимкина.-М.:Физкультура и спорт, 1975.
2.ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА:
Учебник для медицинских институтов.-М.:Медицина,
1984.
3. ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА:
Учеб. Для ин-тов физ. Культ.\ И. Н. Солопов
, Н. Н. Сентябрев, Е. П. Горбанева.