Биофизическая сущность формирования природного феномена поведения кеты

Содержание

 

Введение……………………………………………………………………………………………………………………………  3

1.Внутренние (физиологические) и внешние (гидрофизиологические) мотивы  поведения…………………………………………………………………………………………………………………………….4

2.Свойства рецепторов, пороги  восприятия, физические величины, которыми  определяются свойства рецепторов…………………………………………………………………………………..6

3.Природные сигналы и  поля, которые сопровождают феномен  поведения…………….……8

4.Сигналы и поля индустриального  происхождения (промысловые) ответственные  за определенное поведение на  промысле……………………………………………………………………………..9

5.Выбор физической модели  и стереотипы поведения объекта  лова…………………………….12

Список используемой литературы……………………………………………………………………………………..13

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

 

Наиболее широко распространенный и массовый вид дальневосточных лососей. От других видов этого рода она отличается большим числом пилорических придатков (до 185), число жаберных тычинок 19-25, жаберных лучей 12-15. В морском наряде (кета-серебрянка) она имеет серебристую окраску, без полос и пятен, серебрятся и основания лучей хвостового плавника. В реке окраска меняется на буровато-желтую, с темно-лиловыми или темно-малиновыми полосами (кета пестрая, или полузубатка). Ко времени нереста тело кеты, а также нёбо, язык и основания жаберных дуг становятся совершенно черными. Зубы, особенно у самца, увеличиваются (кета-зубатка), а мясо становится совершенно нежирным, беловатым и дряблым.

Различают две формы кеты: летняя кета (до 80 см длины), входящая в реки с первых чисел июля до середины и конца августа; она преобладает в северных частях Тихого океана. Осенняя кета (до 1 м длины, более крупная и ценная) преобладает в южных частях ареала.

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Внутренние (физиологические) и внешние (гидрофизиологические) мотивы поведения

 

В Приморье встречается повсеместно от реки Туманной до северо-восточного побережья, в реки которого, (Единку, Кабанью и другие) в последние годы кета, после длительного перерыва, регулярно заходит для размножения. Общий ареал охватывает всю северную часть Тихого океана.

В море, до захода в реки, имеет серебристую окраску без мелких темных пятен и полос на теле. В реках, перед нерестом, тело, небо и основание жаберных дуг чернеют, зубы увеличиваются в размерах. Достигает длины 102 см и массы 15 кг. Созревает на 3 — 5-ом годах жизни, реже в более старшем возрасте.

Нерестовый ход в реки северного Приморья начинается в августе, а массовый заход и нерест — во второй половине сентября — октябре при температуре воды в реках 5 — 10 оС. В южном Приморье заход в реки и нерест кеты происходит в более поздние сроки. Нерестилища в реках Приморья располагаются обычно в низовьях или в среднем течении. Нерест происходит на участках со слабым течением, дно которых покрыто мелкой галькой и гравием. Часть рыб нерестится в низовых протоках, питаемых грунтовыми водами. Икра закладывается в бугры. После откладывания икры истощенные рыбы погибают. Выклев личинок происходит весной и они, в отличие от молоди семы, не задерживаются в реке и сразу скатываются в море. Скатившаяся молодь в первое лето обитает в прибрежных водах, в бухтах и заливах, и лишь позднее откочевывает в открытые воды моря и в Тихий океан.

В морской период жизни кета распределяется на обширной акватории, интенсивно питаясь различными ракообразными и молодью рыб. Через 2 — 4 года, достигнув половой зрелости, начинает миграцию в родные реки, проявляя при этом хорошо выраженный хоминг. Ценный вид, объект лимитируемого промысла как в зал. Петра Великого, так и в северном Приморье. По объемам вылова в последние годы занимает важное место среди тихоокеанских лососей Приморья.

Распространена очень широко по всей северной части Тихого океана от Калифорнии (32°30'с.ш.) до Кореи и Хонсю (36°с.ш.). По азиатскому побережью встречается от Корейского полуострова на север до устья Лены. Вдоль американского побережья обитает от Сан-Франциско на север до бассейна реки Маккензи (Северный Ледовитый океан). В большинстве на нерест кета приходит в возрасте от 4 до 6 лет. Трехлетки и рыбы старше шести лет встречаются очень редко. В целом в воспроизводстве принимают участие рыбы в возрасте от 3 до 10 лет. В азиатских водах наиболее многочислена в Амуре, на охотском побережье, у западной Камчатки и в Корфо-Карагинском районе. Почти по всей области своего распространения кета представлена двумя формами: летней и осенней, отличающихся качественными параметрами и экологическими особенностями.

Последовательность сроков массового хода в реки такова: Амурский лиман — третья декада августа-первая половина сентября; Восточный Сахалин (река Поронай) — сентябрь; Западный Сахалин — вторая половина сентября—октябрь, начало ноября; острова Хонсю и Хоккайдо — октябрь—ноябрь. Ход в реки у летней кеты происходит в июле-сентябре; осенний — в сентябре-ноябре (река Амур, остров Сахалин). На Камчатке кета заходит в реки в июле-октябре, на охотском побережье несколько раньше. Нерест у сахалинской кеты происходит сразу после захода в реки, поскольку нерестилища находятся недалеко от устья. Поэтому при подходе кета имеет хорошо выраженный брачный наряд (темная окраска, пятна, деформированные челюсти). Летняя кета поднимается по рекам на меньшее расстояние, чем осенняя. Так, в Амуре нерестилища летней кеты располагаются на всем протяжении основного русла и его притоков до 600-800 км; осенняя кета поднимается до 2000 км.

В американских крупных реках Юкон, Фрезер, Колумбия нерестилища располагаются на расстоянии свыше 3000 км от устья. Поэтому к устью крупных рек подходят рыбы с морской окраской, только «серебрянки», без признаков брачного наряда. Нерестилища кеты располагаются выше, чем у горбуши, на плесах с мелкопесчаным грунтом, в местах обильного выхода грунтовых вод. Придя на нерестилища, кета разбивается на небольшие группы: обычно около одной самки держится несколько самцов. В начале нерестового хода по численности преобладают самцы, в конце хода — самки. Температура воды, при которой происходит нерест, колеблется от 0,5 до 12°С. Весь процесс размножения у одной самки продолжается 3-5 дней. Икра закладывается в бугры, в которых располагается 2-3 гнезда. При нересте теряется до 25% икры, в процессе развития погибает до 16%. Самка охраняет гнездо около десяти дней, после чего истощенная самка погибает.

Наибольшее количество стад кеты отмечено в Приалеутском районе Тихого океана, где зимует кета американского происхождения и почти всех дальневосточных стад.

Пути миграции кеты изучены пока недостаточно. Известно, что основная масса кеты, зимующая в Алеутском районе, мигрирует на запад или на северо-запад в направлении юго-восточных берегов Камчатки. Часть рыб вдоль Камчатского побережья идет дальше на север, а другая часть направляется на юг к Курильским проливам. Одновременно к северным Курильским проливам подходят рыбы с юго-востока и районов, расположенных юго-западнее. Через эти проливы, главным образом Четвертый Курильский пролив, проходят в Охотское море западнокамчатская кета и часть североохотского, восточносахалинского, хоккайдского стад и значительное количество амурской кеты. Южным и Центральным проливами (в основном Фриза и Буссоль) проходят в Охотское море амурская и сахалинская кета, а также значительная часть охотского стада. В Охотском море миграция кеты в северном направлении не ограничена прибрежными водами, а охватывает все пространство открытого моря.

2. Свойства рецепторов, пороги восприятия, физические величины, которыми определяются свойства рецепторов

 

Слуховые способности кеты

Вид объекта	Диапазон воспринимаемых частот, Гц	Область максимальной чувствительности, Гц	Отношение слух. Порог/ шум, Дб	Слуховой порог, дБ/20мкПа
Атлантический лосось	30-380	50-250	21-23	68

 

У лососей, не обладающих специализированной связью ПП с внутренним ухом, диапазон воспринимаемых частот. (таблица) Не смотря на это, кета и горбуша способны уверенно воспринимать частотные составляющие объемных колебаний ПП, что, по-видимому, также темно связано с использованием ПП как резонатора в составе слуховых органов рыб и звукоизлучающего органа. 

Сходство частотных диапазонов излучаемых рыбами звуков и воспринимаемых этими рыбами частот, косвенно подтверждает сигнальное значение для рыб этих акустических стимулов и предполагает их участие во внутривидовых отношениях как адекватного стимула. Взаимоотношения голоса и слух представляют собой «биологическую корреляцию особого рода, связывающую независимые в структурном и филогенетическом отношении системы в единый биологический комплекс, обеспечивающий использование звукового общения в наиболее важных жизненных ситуациях.

 

 

 

 

 

 

 

 

3. Природные сигналы и поля, которые сопровождают феномен поведения

Акустическое поведение кеты по фонетическому звучанию «кроу – кряк» В результате обработки сигналов получены их спектрально-энергетические характеристики (рис. 1). Независимо от фонетики и формы для всех сигналов характерно увеличение спектральной плотности в двух частотных диапазонах, соответствующих каждому виду, с небольшой модуляцией по частоте от начала к концу сигнала (от 10 до 50 Гц).

На основе экспериментальных данных изучено акустическое поведение стайной открытопузырной рыбы: кета Oncorhynchus keta. Установлено, что суточное распределение звуков подчиняется определенной цикличности. Максимальное количество звуков  зарегистрировано в сумеречно-ночное время суток. У лососей наблюдается дифазный ритм акустической активности с подъемом в утренние и вечерние часы. Предполагается усиление функции акустического канала связи у рыб в темное время суток, когда отсутствует зрительный контакт особей в стае. Определен спектральный состав сигналов, временная структура и энергетические характеристики излучаемых звуков. Динамические спектры исследованных звуков рыбы сосредоточены в двух определенных поддиапазонах частот: кета - 100200 и 450700 Гц (98 ± 4 дБ/20 мкПа/1 м). Наблюдается зависимость распределения спектральной энергии и уровня излучаемых сигналов от размеров (вида) рыб. Показано прямое участие плавательного пузыря в звукообразовании у исследуемых рыб.

Обмеры плавательных пузырей (ПП) и расчеты резонансных частот ПП дали величины: Кета fp = 450 – 510 Гц, для горбуши fp= 250 – 320 Гц, для сельди fp= 350 – 420 Гц, для сардины fp = 450 -510 Гц. Вычисленные значения частот соответствуют максимальным и минимальным размерам ПП и согласуются с результатами акустических измерений (рис. 1), т. е. за первый максимум в спектре сигналов рыб, очевидно, ответственен ПП. Происхождение и небольшая модуляция по частоте второго максимума обязаны у открытопузырных рыб изменению сечения канала мышечного клапана и скорости воздушного потока. Механизмы генерации сигналов рассмотрены ниже.

 

 

Рис. 1. Обобщенные спектрально-энергетические характеристики сигналов рыб: 1 – кеты; 2 – горбуши; 3 – сельди; 4- сардины

Установлено, что лососи и сельди не имеют специализированных мышечных структур для возбуждения радиальных колебаний плавательного пузыря. По физической аналогии с ВПЗ в звукообразовании участвуют газовые струи в сфинктерных протоках с развитой мускулатурой, соединяющие ПП с внешней средой у сельдевых и лососевых. В этих протоках их упругие стенки и мышечные ткани формируют колебания с частотой, определяемой сечение канала и скоростью истечения газа (высокочастотный максимум в спектрах на рис. 1). Одновременно через упругие ткани на ПП передаются колебания, возбуждающие его резонансные пульсации (низкочастотный максимум). Перераспределение энергии этих спектральных максимумов определяется изменением давления в ПП, степенью сжатия запирающих мышц и скоростью истечения газа. Изменением этих параметров обуславливается частотная модуляция основных составляющих в спектрах сигналов рыб. Физическая модель рассмотрена как автоколебательный процесс.

Диаграммы изменения акустической активности горбуши (А) и кеты (Б) в течение суток

 

Основные физические характеристики звуков промысловых рыб

Вид объекта	Фонетическая группа	Длительность сигнала, мс	Частота спектрального максимума, Гц	Амплитудная модуляция, Гц	Уровень звукового давления на доминирующей частоте	Источники
Кета	Квоу-кряк	250-1700	140-680	1,2	78-105	[78]

• практически все звуки рыб находятся в пределах частот ниже 2500 Гц, т.е. в области слуха рыб (50 – 2500 Гц) по Марлеру [135];

 

Звуки плавательного пузыря образуются за счет колебательных воздействий мускульных сочленений и скрежета. Также он участвует и значительно усиливает и усложняет сигнал при пропускании газа в пищевод или глотку. Большую группу сигналов составляют звуки, напоминающие урчание и карканье (у лососевых), свистовые (у сельдевых) с частотной модуляцией, что придает им многогранную окраску (писк, посвистывание, чириканье, мяуканье). У открытопузырных рыб (лососи и сельдевые) стравливание струек газа через глотку или упругий сфинктер (ductus pneumaticus) наружу также сопровождается резонансными колебаниями плавательного пузыря, что ведет к овыс абразованию двух максимумов в спектре частот сигнала. Все эти сигналы имеют природу гармоничных колебаний с самой различной длительностью (от 1 – 2 сек. до 10 – 30 мсек.).