Биохимия растительного сырья

1. Растительная клетка

Растение, как  и всякий живой организм, состоит  из клеток, причем каждая клетка порождается  тоже клеткой. Клетка — это простейшая и обязательная единица живого, это  его элемент, основа строения, развития и всей жизнедеятельности организма.

Существуют  растения, построенные из одной единственной клетки. К ним относятся одноклеточные водоросли и одноклеточные грибы. Обычно это микроскопические организмы, но есть и довольно крупные одноклеточные. Большинство растений, с которыми мы сталкиваемся в повседневной жизни,— это многоклеточные организмы, построенные из большого числа клеток.

Основными, самыми общими компонентами, из которых построены  клетки, являются ядро, цитоплазма с  многочисленными органоидами различного строения и функций, оболочка, вакуоль. Оболочка покрывает клетку снаружи, под ней находится цитоплазма, в ней — ядро и одна или несколько вакуолей. Как строение, так и свойства клеток разных тканей в связи с их разной специализацией резко различаются. Перечисленные основные компоненты и органоиды, о которых речь пойдет дальше, развиты в них в различной степени, имеют неодинаковое строение, а иногда тот или иной компонент может вовсе отсутствовать.

Рассматривая  общие черты строения и жизнедеятельности  растительных клеток, удобно говорить о некоей типовой клетке, вобравшей в себя общие черты разных специализированных клеток.

Снаружи растительная клетка покрыта оболочкой, неодинаковой по толщине и строению у разных клеток. Образующие ее вещества вырабатываются в цитоплазме и откладываются снаружи от нее, постепенно создавая оболочку. Этими веществами прежде всего являются крупномолекулярные полисахариды — пектин, гемицеллюлоза и в небольших количествах целлюлоза. Они образуют так называемую первичную оболочку. Она довольно эластична, по мере роста клетки растягивается и тоже растет, а потому не препятствует росту клетки. Однако она создает определенную прочность клетки и способна защитить ее от механических повреждений. Есть клетки, которые лишены такой первичной оболочки,— это некоторые клетки, служащие для бесполого и полового размножения (зооспоры и гаметы водорослей и низших грибов, мужские гаметы высших растений). У многих клеток имеется не только первичная, но еще и вторичная оболочка. Она образуется под первичной и построена главным образом из целлюлозы. Целлюлоза — это полисахарид, молекулы которого образуют тончайшие нити — микрофибриллы. В оболочке нити целлюлозы погружены в аморфное вещество, состоящее из пектиновых соединений. У одних клеток эти микрофибриллы целлюлозы расположены поперек длины клетки, кольцами; благодаря этому такие клетки могут растягиваться в длину, но не в ширину (например, клетки сосудов стебля). У других нити лежат продольно; клетки с такой оболочкой эластичны при растягивании поперек, но очень жестки на продольное растяжение. У третьих они расположены наискось, образуя спираль (эпидермальные волоски семян хлопчатника, лубяные волокна). Все это напоминает железобетонные конструкции, причем нити целлюлозы играют здесь роль железных прутьев, а пектиновые вещества — роль цемента. Клетки, имеющие вторичную оболочку, весьма прочны. Они образуют механические, опорные ткани растения. Иногда вторичная оболочка играет и роль склада питательных продуктов: образующие ее вещества могут превращаться в другие, более простые, которые расходуются как питание.

В оболочке имеются неутолщенные места — поры (в первичной оболочке они называются поровыми полями), через которые осуществляется связь между соседними клетками. Сквозь норовые поля и поры проходят тонкие тяжи цитоплазмы. Это плазмодесмы, которые связывают цитоплазму соседних клеток. По ним осуществляется обмен веществами между соседними клетками. Плазмодесмы наряду с элементами проводящей ткани соединяют клетки и ткани организма в единое целое.

Обмен веществами и распространение возбуждения позволяют клеткам влиять на развитие и работу друг друга, и каждая ткань влияет на жизнедеятельность всех других тканей. Этим создается координация работы всех частей единого организма—целого растения.

Во многих клетках  клеточная оболочка с возрастом пропитывается веществами, еще более укрепляющими ее. Накопление в ней лигнина ведет к одревеснению оболочки. Одревесневают стенки клеток древесины и, часто, лубяных волокон, оболочки клеток кожуры семян, иногда околоплодника и даже лепестков. Клетки с одревесневшими стенками не только прочнее, но и менее проницаемы для микробов, для воды. Оболочки некоторых других клеток — покровных тканей, а также на поверхностях поранений — опробковевают, пропитываясь суберином. Содержимое клеток после этого отмирает, так как суберин непроницаем для воды и газов, но ткань из таких мертвых клеток защищает внутренние живые части растения от вредных внешних воздействий. Как уже говорилось, наружные оболочки клеток эпидермиса обычно пропитываются или покрываются кутином и воском, и это сохраняет клетки от излишнего испарения воды, от проникновения инфекции. Оболочка может пропитываться и минеральными веществами, преимущественно солями кальция.

Бывают, однако, в жизни клеток и такие моменты, когда их оболочка должна стать менее прочной, чем была до этого. Это происходит, например, при прорастании семян.

Полисахаридная  клеточная оболочка — характерная  черта строения растительной клетки, отличающая ее от животной клетки.

Оболочка, или  клеточная стенка, — это защитное образование. Под оболочкой находится цитоплазма. Самый наружный ее слой, примыкающий к оболочке,— поверхностная клеточная мембрана — плазмалемма. Она представляет собой комбинацию слоев жироподобных н белковых молекул. Такие мембраны называются липопротеиновыми («липос» — жир, «протеин» — белок). Мембрана подобной конструкции отграничивает цитоплазму от вакуолей, эта мембрана называется тонопластом. Многие органоиды клетки построены из липопротеиновых мембран. Однако в каждом случае мембрана построена из жироподобных веществ (липидов) и белков, присущих именно данной мембране. Качественное разнообразие липидов и особенно белков колоссально, отсюда огромное разнообразие мембран, отличающихся по свойствам, и в пределах одной клетки, и в разных клетках.

Плазмалемма регулирует вход веществ в клетку и выход их из нее, обеспечивает избирательное проникновение веществ в клетку и из клетки. Скорость проникновения сквозь мембрану разных веществ различна. Хорошо проникают через нее вода и газообразные вещества. Легко проникают также жирорастворимые вещества,— вероятно, благодаря тому, что она имеет липидный слой. Предполагается, что липидный слой мембраны пронизан порами. Это позволяет проникать сквозь мембрану веществам, нерастворимым в жирах. Поры несут электрический заряд, поэтому проникновение через них ионов не вполне свободно. При некоторых условиях заряд пор меняется, и этим регулируется проницаемость мембран для ионов. Однако мембрана неодинаково проницаема и для разных ионов с одинаковым зарядом, и для разных незаряженных молекул близких размеров. В этом проявляется важнейшее свойство мембраны — избирательность ее проницаемости: для одних молекул и ионов она проницаема лучше, для других хуже.

Во всех этих случаях речь идет о движении веществ  путем диффузии. Однако клеточные мембраны располагают и механизмами перемещения веществ через себя от меньшей их концентрации к большей. Среди белков мембраны имеются белковые вещества, работа которых состоит в перемещении различных веществ с одной стороны мембраны на другую. Они называются транспортными ферментами. Вероятно, такой транспортный фермент образует с переносимым веществом промежуточное соединение; последнее проходит сквозь мембрану, расщепляется затем на исходные части, после чего фермент возвращается назад, а перенесенное вещество остается по другую сторону мембраны. Детали этого процесса неизвестны, но сам факт такого активного транспорта веществ несомненен. В отличие от диффузного, пассивного, ферментативный транспорт нуждается в затрате энергии. Вероятно, именно благодаря такому активному транспорту ионов клетки эпидермиса корней способны всасывать из почвы нужные растению неорганические вещества и затем передавать их по растению от клетки к клетке.

При химических или физических изменениях во внешней  и внутренней среде клеточные мембраны изменяют свою проницаемость, а также степень и сам характер ее избирательности. На этом основываются механизмы регуляции движения веществ в клетку и из клетки. Изменение проницаемости мембран для питательных веществ отражается на интенсивности обменных процессов в клетке, на характере протекающих в ней синтезов, на всей ее жизнедеятельности.

Цитоплазма, когда-то считавшаяся однородным коллоидным раствором белковых веществ, на самом  деле сложно структурирована. По мере развития микроскопической техники исследования выяснялись все более тонкие детали строения цитоплазмы. В цитоплазме были открыты различные органоиды (органеллы) — структуры, каждая из которых выполняет определенные физиологические и биохимические функции. Важнейшими органоидами цитоплазмы являются митохондрии, эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть), аппарат Гольджи, рибосомы, пластиды, лизосомы. У подвижных клеток (зооспоры и гаметы водорослей, сперматозоиды хвощей, папоротников, саговников, некоторые одноклеточные и колониальные водоросли) имеются органоиды движения — жгутики. Часть цитоплазмы, в которую погружены органоиды и которая пока что представляется бесструктурной, называется основным веществом цитоплазмы или гиалоплазмой. Гиалоплазма — это отнюдь не пассивный наполнитель, а активно работающая часть цитоплазмы. В ней протекает ряд жизненно необходимых химических процессов, в ее состав входят многие белки-ферменты, при помощи которых эти процессы осуществляются.

Жизнь клетки состоит  в непрерывной химической работе, которая в своей совокупности называется обменом веществ. Но существу, клетка представляет собой химический завод, вырабатывающий большой ассортимент продукции и самостоятельно добывающий энергию, необходимую для ее производства. Ее продукцией являются вещества, которые необходимы и ей самой для поддержания ее собственной жизни (для построения своего тела при росте и развитии, для замены своих сносившихся частей), и для создания дочерних клеток при размножении, и для нужд других клеток организма.

Все химические реакции, протекающие в клетке,—  и синтеза и распада — осуществляются с помощью ферментов. Ферменты —  белковые вещества, ускоряющие течение  реакций. Ускорение это настолько  велико, что без ферментов подобные реакции вообще были бы невозможны в клетке. Известны случаи, когда благодаря ферменту реакция ускоряется в 10/11 раз. Это значит, что реакция, заканчивающаяся с участием фермента в течение 0,01 сек, без него протекала бы 31 год. Понятно, что такие реакции без фермента были бы просто нереальными.

Кроме того, благодаря  ферментам течение химических реакций  в клетке управляемо, регулируемо. Активность ферментов в клетке меняется в  соответствии с ее потребностью в  определенном веществе или в энергии, т. е. в конечном результате работы этих самых ферментов. Когда появляется потребность в каком-то веществе, включаются в действие или заново синтезируются те ферменты, благодаря которым оно образуется. Образование веществ, освобождение и запасание энергии — это итог последовательных реакций, результат работы целой цепи ферментов. Все структуры живых частей клетки построены именно из ферментов и из веществ, скрепляющих эти ферменты. При этом ферменты, участвующие в смежных, последовательно протекающих реакциях, и расположены рядом. Они передают молекулы превращаемых ими веществ друг другу, как по конвейеру, причем каждый из них совершает над молекулой свою рабочую операцию. Однако основная масса энергии добывается в особых органоидах цитоплазмы — митохондриях, так как там происходит более глубокое расщепление веществ. Митохондрии — мелкие тельца округлой или продолговатой формы, размером 0,5 — 1,5 мк, т. е. величиной с бактерию. Число их в клетке обычно велико, порядка 100—3000. Бывают, однако, клетки и с малым количеством митохондрий. Так, в спермин морской водоросли фукуса содержится всего 4 митохондрии, а в одноклеточной водоросли микромонас — одна. Митохондрии видны под световым микроскопом, однако их тонкое строение можно изучать лишь с помощью электронного микроскопа. Митохондрии — это образования, построенные из липопротеиновых мембран, погруженных в основное вещество — матрикс. Оболочка митохондрии образована двумя мембранами, между которыми имеется промежуток. Внутренняя мембран оболочки дает многочисленные впячивания внутрь, это кристы. Между ними находится матрикс. И внутренняя мембрана оболочки митохондрии, и образуемые ею кристы построены иэ упорядочение расположенных ферментов. Благодаря складкам — кристам рабочая поверхность мембран внутри митохондрий очень велика. Ряд ферментов находится в матриксе митохондрии, т. е. между кристами. Совокупность этих ферментов осуществляет внутриклеточное дыхание и запасание освобождающейся при дыхании энергии в форме АТФ.

Чем активнее жизнедеятельность  клетки, тем больше у нее потребность  в энергии и тем больше в ней митохондрий. Они и в пределах одной и той же клетки могут быть распределены неравномерно: их больше в той части клетки, которая в данный момент работает активнее. Митохондрии способны синтезировать часть тех веществ, из которых состоят они сами. Благодаря этому митохондрии могут размножаться. Эндоплазматический ретикулум — органоид цитоплазмы, в котором происходит синтез очень многих веществ. Эндоплазматический ретикулум представляет собой систему каналов, которые пронизывают цитоплазму и которые в одних участках сужаются, в других расширяются, образуя то цистерны, то плоские мешки, то ветвящиеся трубки. Стенки всех этих образований построены из мембран, включающих в свой состав ферменты. Различают агранулярный (гладкий) и гранулярный эндоплазматический ретикулум. На наружной поверхности каналов гранулярного ретикулума располагаются многочисленные мелкие органоиды — рибосомы, функцией которых является синтез белковых молекул. Агранулярный эндоплазматический ретикулум, который в растительной клетке количественно преобладает над гранулярным, не несет рибосом. Эндоплазматический ретикулум, кроме того, что он является конвейером для многих видов ферментативного превращения веществ, главным образом для их синтеза, представляет собой и систему магистралей, по которым вещества перемещаются по клетке.

Многие из веществ, синтезированных в клетке, должны быть сконцентрированы и выделены из клетки либо в наружную среду, либо во внутриклеточную вакуоль. Кроме  того, клетка концентрирует и вещества, поступающие в нее из других клеток, например, если она откладывает их про запас. Эту работу выполняют диктиосомы. Обычно в растительной клетке имеется несколько диктиосом, и вся их совокупность называется аппаратом (или комплексом) Гольджи данной клетки. Каждая диктиосома представляет собой систему мембран, сложенных стопкой. Аппарат Гольджи особенно развит в выделительных (секреторных) клетках, в которых откладываются или из которых выводятся различные вещества. Он синтезирует и выделяет вещества, образующие клеточную оболочку.

Лизосомы — довольно мелкие (около 0,5 мк в диаметре) округлые тельца — еще один органоид цитоплазмы. Они покрыты оболочкой — липопротеиновой мембраной. Содержимое лизосом — ферменты, переваривающие белки, углеводы, нуклеиновые кислоты и липиды. Оболочка лизосомы препятствует выходу ферментов из органоида в гиалоплазму, в противном случае последняя переваривалась бы этими ферментами.

Рибосомы — очень мелкие органоиды, диаметр их около 250А. По форме они почти шаровидны. Часть их прикреплена к наружным (гиалоплазматическим) поверхностям мембран, образующих каналы гранулярного эндоплазматического ретикулума; часть же находится в свободном состоянии в гиалоплазме. В клетке может содержаться до 5 млн. рибосом. Они представляют собой .аппараты для синтеза белка. Поэтому особенно много их в клетках, активно образующих белок,— в растущих клетках, в клетках, секретирующих белковые вещества. Рибосомы имеются также в митохондриях и хлоропластах, где они синтезируют часть белков, из которых построены эти органоиды.