МЕЙОЗ
Центральным событием гаметогенеза является
особая форма клеточного деления — мейоз. В отличие от широко распространенного
митоза, сохраняющего в клетках постоянное
диплоидное число хромосом, мейоз приводит
к образованию из диплоидных клеток гаплоидных
гамет. При последующем оплодотворении
гаметы формируют организм нового поколения
с диплоидным кариотипом (пс + пс == 2n2c). В этом заключается
важнейшее биологическое значение мейоза,
который возник и закрепился в процессе
эволюции у всех видов, размножающихся
половьм путем (см. разд. 3.6.2.2).
Мейоз состоит из двух быстро следующих
одно за другим делений, происходящих
в периоде созревания. Удвоение ДНК для
этих делений осуществляется однократно
в периоде роста. Второе деление мейоза
следует за первым практически сразу так,
что наследственный материал не синтезируется
в промежутке между ними (рис. 5.5).
Первое мейотическое деление
называют редукционным, так как оно приводит к образованию
из диплоидных клеток (2п2с) гаплоидных клеток п2с. Такой результат обеспечивается
благодаря особенностям профазы первого
деления мейоза. В профазе I мейоза, так
же как в обычном митозе, наблюдается компактная
упаковка генетического материала (спирализация
хромосом). Одновременно происходит событие,
отсутствующее в митозе: гомологичные
хромосомы конъюгируют друг с другом,
т.е. тесно сближаются соответствующими
участками.
В результате конъюгации образуются
хромосомные пары, или биваленты, числом п. Так как каждая хромосома,
вступающая в мейоз, состоит из двух хроматид,
то бивалент содержит четыре хроматиды.
Формула генетического материала в профазе
I остается 2n4c. К концу профазы хромосомы
в бивалентах, сильно спирализуясь, укорачиваются.
Так же как в митозе, в профазе I мейоза
начинается формирование веретена деления,
с помощью которого хромосомный материал
будет распределяться между дочерними
клетками (рис. 5.5).
Рис. 5.5. Стадии мейоза
Отцовские хромосомы обозначены черным
цветом, материнские —неокрашснные. На
рисунке не изображена метафаза I, в которой
биваленты располагаются в плоскости
экватора веретена деления, и телофаза
I, быстро переходящая в профазу II
Процессы, происходящие в профазе I мейоза
и определяющие его результаты, обусловливают
более продолжительное течение этой фазы
деления по сравнению с митозом и дают
возможность выделить несколько стадий
в ее пределах (рис. 5.5).
Лептотена —наиболее ранняя стадия профазы
I мейоза, в которой начинается спирализация
хромосом, и они становятся видимыми в
микроскоп как длинные и тонкие нити. Зиготенахарактеризуется началом
конъюгации гомологичных хромосом, которые
объединяются синаптонемальным комплексом
в бивалент (рис. 5.6). Пахитена — стадия, в которой
на фоне продолжающейся спирализации
хромосом и их укорочения, между гомологичными
хромосомами осуществляется кроссинговер — перекрест
с обменом соответствующими участками.Диплотена характеризуется возникновением
сил отталкивания между гомологичными
хромосомами, которые начинают отдаляться
друг от друга в первую очередь в области
центромер, но остаются связанными в областях
прошедшего кроссинговера — хиазмах (рис. 5.7).
Диакинез — завершающая стадия профазы
I мейоза, в которой гомологичные хромосомы
удерживаются вместе лишь в отдельных
точках хиазм. Биваленты приобретают причудливую
форму колец, крестов, восьмерок и т.д.
(рис. 5.8).
Рис. 5.6. Образование бивалентов конъюгирующими
хромосомами в зиготене:
1 — центрмеры
Таким образом, несмотря на возникающие
между гомологичными хромосомами силы
отталкивания, в профазе I не происходит
окончательного разрушения бивалентов.
Особенностью мейоза в овогенезе является
наличие специальной стадии — диктиотены,отсутствующей
в сперматогенезе. На этой стадии, достигаемой
у человека еще в эмбриогенезе, хромосомы,
приняв особую морфологическую форму
«ламповых щеток», прекращают какие-либо
дальнейшие структурные изменения на
многие годы. По достижении женским организмом
репродуктивного возраста под влиянием
лютеинизирующего гормона гипофиза, как
правило, один овоцит ежемесячно возобновляет
мейоз.
В метафазе I мейоза завершается
формирование веретена деления. Его нити
прикрепляются к центромерам хромосом,
объединенных в биваленты, таким образом,
что от каждой центромеры идет лишь одна
нить к одному из полюсов веретена. В результате
нити, связанные с центромерами гомологичных
хромосом, направляясь к разным полюсам,
устанавливают бивалентны в плоскости
экватора веретена деления.
Рис. 5.7. Стадии диплотены в мейозе кузнечика
В анафазе I мейоза ослабляются
связи между гомологичными хромосомами
в бивалентах и они отходят друг от друга,
направляясь к разным полюсам веретена
деления. При этом к каждому полюсу отходит
гаплоидный набор хромосом, состоящих
из двух хроматид (см. рис. 5.5).
Рис. 5.8. Стадия диакинеза в мейозе у человека.
Стрелками указаны хиазмы
В телофазе I мейоза у полюсов
веретена собирается одинарный, гаплоидный
набор хромосом, каждая из них содержит
удвоенное количество ДНК.
Формула генетического материала образующихся
дочерних клеток соответствует п2с.
Второе мейотическое (эквационное) деление приводит к образованию
клеток, в которых содержание генетического
материала в хромосомах будет соответствовать
их однонитчатой структуре пс (см. рис. 5.5). Это деление
протекает, как митоз, только клетки, вступающие
в него, несут гаплоидный набор хромосом.
В процессе такого деления материнские
двунитчатые хромосомы, расщепляясь, образуют
дочерние однонитчатые.
Одна из главных задач мейоза — создание клеток с гаплоидным
набором однонитчатых хромосом —достигается
благодаря однократной редупликации ДНК
для двух последовательных делений мейоза,
а также благодаря образованию в начале
первого мейотического деления пар гомологичных
хромосом и дальнейшего их расхождения
в дочерние клетки.
Процессы, протекающие в редукционном
делении, обеспечивают также не менее
важное следствие — генетическое разнообразие
гамет, образуемых организмом. К таким
процессам относят кроссинговер, расхождение
гомологичных хромосом в разные гаметы и независимое поведение бивалентов в
первом мейотическом делении (см. разд.
3.6.2.3).
Кроссинговер обеспечивает перекомбинацию
отцовских и материнских аллелей в группах
сцепления (см. рис. 3.72). Ввиду того что
перекрест хромосом может происходить
в разных участках, кроссинговер в каждом
отдельном случае приводит к обмену разным
по количеству генетическим материалом.
Необходимо отметить также возможность
возникновения нескольких перекрестов
между двумя хроматидами (рис. 5.9) и участия
в обмене более чем двух хроматид бивалента
(рис. 5.10). Отмеченные особенности кроссинговера
делают этот процесс эффективным механизмом
перекомбинации аллелей.
Рис. 5.9. многократный кроссинговер между
гомологичными хромосомами:
А—Е, а—е — локусы хромосом
Расхождение гомологичных хромосом
в разные гаметы в случае гетерозиготности приводит
к образованию гамет, различающихся по
аллелям отдельных генов (см. рис. 3.74).
Случайное расположение бивалентов
в плоскости экватора веретена деления
и последующее их расхождение в анафазе
I мейоза обеспечивают перекомбинацию
родительских групп сцепления в гаплоидном
наборе гамет (см. рис. 3.75).
Рис. 5.10. Множественный обмен участками
на стадии четырех хроматид
в пахитене мейоза
В кроссинговер могут вступать все четыре
хроматиды бивалента, латинскими буквами
обозначены мутантные аллели; знаком «+»
—нормальные аллели
Последние стадии овогенеза воспроизводятся
и вне организма женщины, в искусственной
питательной среде. Это позволило осуществить
зачатие человека «в пробирке». Перед
овуляцией хирургическим путем яйцо извлекается
из яичника и переносится в среду со сперматозоидами.
Возникающая в результате оплодотворения
зигота, будучи помещена в подходящую
среду, осуществляет дробление. На стадии
8—16 бластомеров зародыш переносится
в матку женщины-реципиента, которая осуществляет
донашивание и роды. Число успешных результатов
такого переноса в последнее время возрастает.
Гаметогенез отличается высокой производительностью.
За время половой жизни мужчина продуцирует
не менее 500 млрд. сперматозоидов. На пятом
месяце эмбриогенеза в зачатке женской
половой железы насчитывается 6—7 млн.
клеток-предшественниц яйцеклеток. К началу
репродуктивного периода в яичниках обнаруживается
примерно 100 000 овоцитов. От момента полового
созревания до прекращения гаметогенеза
в яичниках созревает 400—500 овоцитов.
Митоз, его фазы, биологическое
значение
Важнейшим компонентом клеточного
цикла является митотический (пролиферативный)
цикл. Он представляет собой комплекс
взаимосвязанных и согласованных явлений
во время деления клетки, а также до и после
него. Митотический цикл — это совокупность процессов,
происходящих в клетке от одного деления
до следующего и заканчивающихся образованием
двух клеток следующей генерации. Кроме
этого, в понятие жизненного цикла входят
также период выполнения клеткой своих
функций и периоды покоя. В это время дальнейшая
клеточная судьба неопределенна: клетка
может начать делиться (вступает в митоз)
либо начать готовиться к выполнению специфических
функций.
Основные стадии митоза.
1.Редупликация (самоудвоение)
генетической информации
материнской клетки
и равномерное
распределение ее
между дочерними
клетками. Это сопровождается
изменениями структуры
и морфологии хромосом,
в которых сосредоточено
более 90% информации
эукариотической клетки.
2.Митотический
цикл состоит из
четырех последовательных
периодов: пресинтетического (или
постмитотического) G1,
синтетического S, постсинтетического
(или премитотического) G2
и собственно митоза.
Они составляют автокаталитическую
интерфазу (подготовительный
период).
Фазы клеточного цикла:
1) пресинтетическая (G1) (2n2c,
где n-число хромосом,
c- число молекул). Идет сразу после деления
клетки. Синтеза ДНК еще не происходит.
Клетка активно растет в размерах, запасает
вещества, необходимые для деления: белки
(гистоны, структурные белки, ферменты),
РНК, молекулы АТФ. Происходит деление
митохондрий и хлоропластов (т. е. структур,
способных к ауторепродукции). Восстанавливаются
черты организации интерфазной
клетки после предшествующего
деления;
2) синтетическая (S) (2n4c).
Происходит удвоение
генетического материала
путем репликации ДНК.
Она происходит полуконсервативным
способом, когда двойная
спираль молекулы ДНК
расходится на две цепи
и на каждой из них синтезируется
комплементарная цепочка.
В итоге образуются две идентичные
двойные спирали ДНК, каждая из которых
состоит из одной новой и старой цепи ДНК.
Количество наследственного материала
удваивается. Кроме этого, продолжается
синтез РНК и белков. Также репликации
подвергается небольшая часть
митохонд-риальной ДНК (основная
же ее часть реплицируется
в G2 период);
3) постсинтетическая (G2) (2n4c).
ДНК уже не синтезируется,
но происходит исправление
недочетов, допущенных
при синтезе ее в S период (репарация).
Также накапливаются
энергия и питательные
вещества, продолжается
синтез РНК и белков (преимущественно
ядерных).
S и G2 непосредственно
связаны с митозом,
поэтому их иногда
выделяют в отдельный
период — препрофазу.
После этого наступает собственно
митоз, который состоит из четырех фаз.
Процесс деления включает в себя несколько
последовательных фаз и представляет
собой цикл. Его продолжительность различна
и составляет у большинства клеток от
10 до 50 ч. При этом у клеток тела человека
продолжительность самого митоза составляет
1—1,5 ч, G2-периода интерфазы — 2—3 ч, S-периода
интерфазы — 6—10 ч.
Стадии митоза.
Процесс митоза принято подразделять
на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 1–3).
Так как он непрерывен,
смена фаз осуществляется
плавно — одна незаметно
переходит в другую.
В профазе увеличивается объем ядра,
и вследствие спирализации
хроматина формируются
хромосомы. К концу профазы
видно, что каждая хромосома
состоит из двух хроматид.
Постепенно растворяются
ядрышки и ядерная оболочка,
и хромосомы оказываются
беспорядочно расположенными
в цитоплазме клетки.
Центриоли расходятся
к полюсам клетки. Формируется
ахроматиновое веретено
деления, часть нитей
которого идет от полюса
к полюсу, а часть —
прикрепляется к центромерам
хромосом. Содержание
генетического материала
в клетке остается неизменным (2n4c).
Рис. 1. Схема митоза в клетках корешка лука
Рис. 2. Схема митоза в клетках корешка лука
: 1- интерфаза; 2,3 - профаза; 4 -
метафаза; 5,6 - анафаза; 7,8 -
телофаза; 9 - образование
двух клеток
Рис. 3. Митоз в клетках кончика корешка лука: а — интерфаза; б — профаза; в — метафаза; г — анафаза; л, е — ранняя и поздняя телофазы
В метафазе хромосомы достигают максимальной
спирализации и располагаются
упорядоченно на экваторе
клетки, поэтому их подсчет
и изучение проводят
в этот период. Содержание
генетического материала
не изменяется (2n4c).