Биосфера

На суше главным источником биогенных элементов (катионов) служит почва, которая получает их в процессе разрушения материнских пород. Катионы абсорбируются корнями, распределяются различными органами растений, накапливаются в листве, т.е. входят в корм растительноядных потребителей последующих порядков в цепи питания. 
Минерализация погибших организмов возвращает биогенные катионы в почву, создается впечатление, что цикл способен продолжаться беспрерывно. Однако почва выщелачивается дождями, дождевые воды переносят катионы в систему подземного стока, а также и в поверхностный сток: в реки, моря, иногда в значительных количествах. Выщелачивание - автокаталитический процесс: чем больше оно прогрессирует, тем больше деградируют почвенные коллоиды. Положение становится особенно тяжелым в тропических местностях: ливневые дожди, низкая абсорбируемость почвенного комплекса (малое количество гумуса), истощение почв монокультурами сахарного тростника, кофе, какао, кукурузы, арахиса. 
Когда вырубаются или выжигаются леса под сельское хозяйство, то минерализованный таким путем запас биогенных веществ быстро выщелачивается дождями и почва утрачивает свое плодородие. Если на ней временно прекратить посевы, то она вновь может дать жизнь лесу, но уже вторичному, с менее ценой биомассой, чем у первоначального сообщества. После повторения подобных операций почва будет покрываться все более и более скудной растительностью с уменьшающейся продукцией биомассы. Сначала образуется саванна, затем степь, наконец, пустыня. Значит, круговорот минеральных катионов сопровождает циклы углерода и азота. В умеренных широтах последствия выщелачивания не так резки, но все-таки в результате вырубок (сплошных под корень), при корчевке пней и снятия дерна разрушается гумус - ресурс питательных веществ. Следовательно, нарушается круговорот, его полнота: переход к пустоши или лугу, со скудной растительностью и меньшим запасом биомассы.

Биогенные элементы

• Кислород — 65 %

• Углерод — 18 %

• Водород — 10 %

• Азот — 3 %

Эти макроэлементы называют биогенными (органогенными) элементами или макронутриентами (англ. macronutrient). Из макронутриентов преимущественно построены такие органические вещества, как белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Для обозначения макронутриентов иногда используют акроним CHNO, состоящий из обозначений соответствующих химических элементов в таблице Менделеева.

Биогенные элементы, необходимые организмам в ничтожных количествах, называются микроэлементами

Процесс, при котором сообщества видов растений и животных замещаются с течением времени другими, обычно более сложными сообществами, называется экологической сукцессией, или просто сукцессией. Экологическая сукцессия обычно продолжается до тех пор, пока сообщество не станет стабильным и самообеспечивающимся. Конечное сообщество, занявшее нарушенный участок, называется зрелым сообществом, а экосистема в целом - климаксовой. На планете выделяют несколько крупных наземных климаксовых экосистем, которые называют биомами: тундра, хвойные леса (тайга), леса умеренного пояса, степи, пустыни, саванны, дождевые тропические леса.

Экологи выделяют два вида экологических сукцессии: первичные и вторичные. Первичная сукцессия - это последовательное развитие сообществ на участках, лишенных почв.

Более распространенным типом сукцессии является вторичная сукцессия, т.е. последовательное развитие сообществ в ареале, в котором естественная растительность была устранена или сильно нарушена, но почва не была уничтожена.

Существует два крайних типа видовых стратегий – r-стратегия и К-стратегия. Это два различных решения одной задачи - задачи длительного выживания вида.

Виды с r-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания, характерные для ранних стадий сукцессии, такие как обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки, чем виды с К-стратегией, так как они легче распространяются и быстрее размножаются.

Виды с К-стратегией более конкурентоспособны, и в конце концов они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания.

Сукцессия любого масштаба заканчивается формированием зрелого сообщества, и в экосистеме все популяции приходят в состояние динамического равновесия.

В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое разнообразие.

С энергетических позиций сукцессия - это такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется несоответствием двух показателей: валовой продуктивности и энергетических затрат всей системы на поддержание жизнедеятельности - дыхания.

Принцип конкурентного исключения: опыты Гаузе

Межвидовая конкуренция возникает между видами, которые имеют сходные экологические потребности, т.е. используют одни и те же ресурсы (пищу, территорию, свет). За ресурсы конкурируют и особи одного вида; это внутривидовая конкуренция.

Конкуренция возникает только в том случае, если ресурс ограничен. Если же ресурс имеется в избытке, то два вида даже с очень сходными потребностями конкурировать не будут.

Одним из первых начал исследовать конкуренцию в лабораторных условиях отечественный эколог Г.Ф. Гаузе (1910-1986). В серии экспериментов, проведенных в 1929-34 гг., он изучал отношения трех видов инфузорий туфелек (Paramecium) в одновидовых и двухвидовых культурах. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Гаузе использовал в опытах 3 вида - P. caudatum, P. aurelia, P. bursaria. Если каждый вид выращивали раздельно, его численность росла и постепенно стабилизировалась. Но если в одну пробирку помещали вместе P. aurelia и P. caudatum, численность P. caudatum всегда снижалась, вплоть до полного вымирания. Победителем в конкуренции оказывалась P. aurelia. Принцип конкурентного исключения гласит: если два вида конкурируют за одну нишу, есть только два возможных исхода. Либо эти два вида немного изменятся и каждый займет немного другую нишу (дифференциация ниш), либо один из видов обречен на вымирание. Например, два растения на одном лугу могут видоизмениться таким образом, что одно из них сможет обходиться меньшим количеством солнечного света, а другое — меньшим количеством фосфора в почве. Тогда, даже если на первый взгляд и покажется, что в одной нише по-прежнему сосуществуют два вида (что противоречит принципу), эта ниша станет в значительной степени дифференцированной и может уже рассматриваться как две ниши.

ГОМЕОСТАЗ ЭКОСИСТЕМЫ

динамическое равновесие природной (экологич.) системы, поддерживаемое регуляторным возобновлением основных ее компонентов и элементов и постоянной саморегуляцией во всех ее звеньях, применительно к живому (в том числе человеческому) организму. В экологии эта концепция развита Ф. Клементсом (1920, 1949).

Устойчивость экосистемы

способность экосистемы к реакциям, пропорциональным по величине силе воздействия, которые гасят эти воздействия. При этом в экосистеме возбуждаются компенсационные (отрицательные) обратные связи, что равноценно выполнению принципа Ле Шателье. При превышении некоторой критической величины воздействия экосистема теряет устойчивость, возникают положительные обратные связи, которые могут привести к её разрушению.