Фитогормоны и их роль в развитии и размножении растений

В растении на всем его жизненном  пути, по мнению доктора биологических  наук В. И. Кефели, существует постоянная и очень чувствительная связь  между группой стимуляторов (ауксин, гиббереллин, цитокинин) и группой ингибиторов (абсцизин, этилен). Например, прорастание семян или распускание почек регулируется соотношением фитогормонов (гиббереллины и ауксины) и ингибиторов, причем фитогормоны доминируют. Заложение и рост корня регулируется, главным образом, ауксинами и ингибиторами. Ауксин здесь действует сильнее, чем ингибиторы. Рост стебля контролируется другой парой: гиббереллины - ингибиторы. Ингибиторы сдерживают рост стебля и корня, иначе он был бы хаотичен и уродлив. Это хорошо наблюдается в темноте у этиолиронанных побегов или при поражении корней болезнями. У них в данном случае образуются различные опухоли и наросты.

Увеличение в размерах листьев, рост и созревание семян  также зависят от фитогормонов, активизирующих и тормозящих эти процессы. Скажем, когда опадают листья или семена и почки входят в состояние покоя, количество фитогормонов снижается, а природных ингибиторов - возрастает.  
 
 
 
Рис.1. Связь между стимуляторами и ингибиторами растений.  
 
    Как же гормональная система осуществляет такую сложную взаимосвязь между подземной частью, листьями и цветами? Дело в том, что в растении очень развиты проводящие системы между органами. По ним постоянно и быстро движутся питательные вещества и вода. Вместе с ними легко перемещаются и фитогормоны, имеющие химическую природу.  
 
 
 
Рис.2. Направленный транспорт фитогормонов в растении.  
 
Тесная взаимосвязь трех органов - листа, стебля и корня - с помощью фитогормонов обусловливает переход растения от вегетативного роста к цветению. Заметим, что цветение в первую очередь зависит от возраста растения и находится под генетическим контролем при активном участии органов и синтезирующихся в них фитогормонов. Нередко цветение зависит, как вы помните, от длины дня и ночи, то есть от фотопериода. Фотопериодическая реакция - это своеобразные астрономические часы, указывающие время перехода растения к активному цветению и подготовке к неблагоприятным внешним условиям. А реагирует на длину дня лист, в котором образуется гормон цветения, названный академиком М. Х. Чайлахяном флоригеном. Ранее об этом уже говорилось. Под влиянием благоприятного фотопериода этот синтезированный гормон цветения передвигается в верхушечные почки и "переключает" работу меристем стеблей и формирования вегетативных органов на образование цветов.

Волшебные" вещества - фитогормоны  помогли ученым приблизиться н тайнам цветения. Но только приблизиться. Сложным  и наименее изученным вопросом является образование цветков у однодольных  и двудольных растений.  
 
    Что это за растения? У большинства растений цветки содержат мужские (тычинки) и женские (пестики) части цветка. Поэтому такие цветки называют обоеполыми. Но в растительном мире встречаются и цветки разного пола. Они лишены либо тычинок, либо пестиков. Такие цветки характерны, например, для первого цветущего дерева в средней полосе европейской части нашей страны - ольхи. Ранней весной можно увидеть, как при малейшем дуновении ветра с нее слетают облака желтой пыли. Это пыльца, которую образуют многочисленные сережки - мужские соцветия. Тут же рядом можно найти (большое количество черных шишечек) - женских соцветий. Ольха - типичное однодомное растение с раздельнополыми цветками. К однодомным также относятся сосна, ель, береза, дуб. Иногда встречаются так называемые двудомные растения, у которых мужские и женские цветки находятся на разных растениях. Это осина, ива, тополь, облепиха, щавель, крапива. Среди сельскохозяйственных культур - кукуруза, тыква, огурец - раздельнополые однодомные растения, а хмель, конопля и шпинат - двудомные растения.  
 
Рис.3. Соцветия конопли (слева - женские; в середине - мужские; справа -интерсекс) после обработки этрелом.

Опыты советского исследователя  доктора биологических наук В. Н. Хрянина с коноплей и шпинатом показали важную роль органов и фитогормонов в проявлении пола растения. Выяснилось, что в листьях синтезируются  гиббереллины, которые движутся к  верхушке стебля и способствуют появлению  цветков мужского пола, то есть цветков  с одними тычинками. А в корнях образуются цитокинины, поступающие  в верхушечные почки и стимулирующие  появление цветков женского пола, то есть содержащих только пестики. В  благоприятной природной среде  создается оптимальный гормональный баланс, и поэтому растения с мужскими и женскими цветками появляются примерно в одинаковом количестве. 
  В заключение этого всего о "волшебных" веществах - фитогормонах - хотелось бы еще раз подчеркнуть, что рост и развитие любого растения - от прорастания до созревания - осуществляется при активном участии гормональной системы и входящих в нее фитогормонов. К сожалению, ни одну из стадий роста и развития растения ученые не могут физиологически объяснить полностью. Однако многие характерные особенности фитогормонов, от которых зависит развитие растения, уже известны. Биологи усиленно ищут механизмы регуляции жизненных процессов.

Фитогормоны и гены

Мы рассмотрели принцип  действия ауксина на растяжение клеток - эту сложную, до конца не решенную загадку природы. Как уже упоминалось, действие ауксина может вызывать быстрые и медленные реакции. Быстрые связаны с возникновением биопотенциалов, а медленные - с генной регуляцией.  
    Есть мнение, что существует какой-то усиливающий механизм действия гормонов. Возможно, таким механизмом является активная работа белков-ферментов.  
    Для сложных интегральных процессов, которые вызывают фитогормоны, очевидно, требуется реализация целых генетических программ, до этого выключенных. Предполагают, что гормоны растений вызывают морфологические эффекты через "включение" определенных генов.  
    Экспериментально это подтвердилось в немногих опытах. До сих пор самым убедительным примером в пользу "включения" генов гормонами служит индукция гиббереллином синтеза фермента α-амилазы в семенах ячменя. Этот фермент необходим для прорастания семян. Он расщепляет запасной крахмал на сахара в эндосперме семени. Таи, при замачивании семени, лишенного зародыша, активность фермента α-амилазы не возрастает. Но если к такому семени, по сути эндосперму, добавить гиббереллин, то активность фермента резко увеличивается. Следовательно, при замачивании семени из зародыша в эндосперм поступает гиббереллин, вызывающий синтез большого количества α-амилазы, и происходит расщепление крахмала.  
    Радиоизотопными анализами доказано, что здесь происходит не активация фермента, а его новый синтез из аминокислот. Но синтез фермента контролируется геном, поэтому допустима мысль о гормоне, активирующем этот ген. До прорастания он был полностью выключен, а при прорастании под действием внесенного гиббереллина клетки алейронового слоя эндосперма начали синтезировать в большом количестве α-амилазу и другие ферменты.  
    Получены данные об изменении активности многих белков-ферментов в растениях под действием не только гиббереллина, но и других фитогормонов - ауксина и цитокинина. Активность же ферментов изменяется только двумя путями: благодаря активации имеющихся молекул или за счет нового синтеза. В последнем случае это связано с воздействием на ген или на группы генов клетки. Механизм действия гормонов на гены клеток растений очень мало изучен, а сегодняшние знания о строении генома высших эукариотических (ядерных) клеток организмов недостаточно исчерпывающи.  
    Известно, что геном высших многоклеточных организмов растений или животных содержит наследственную информацию для создания и жизнедеятельности всего многообразия специализированных клеток. Притом в процессе развития каждого пути специализации клетки реализуется лишь одна из многочисленных наследственных программ. Большинство же из них находится в "выключенном" состоянии. И лишь в определенных условиях внешней и внутренней среды может произойти их "включение". Так, на активность генов большое влияние оказывают такие факторы, как температура, освещение и питание. Но особое внимание исследователи уделяют фитогормонам.

Согласно современным  представлениям, фитогормоны регулируют экспрессию генов в растении, то есть сложную цепочку событий  от считывания информации с гена до синтеза белка. События происходят так:

 
  
        транскрипция                                     трансляция  
ДНК ----------------------> пре-иРНК ----> иРНК -------------------> белок.   

 
    Фитогормоны действуют на разных уровнях. Прежде всего, они могут влиять на матричную активность хроматина. Наследственная программа развития организма зашифрована в отдельных участках ДНК - структурных генах. Молекулы ДНК окружены белковыми молекулами, в основном гистонами, которые выключают считывание информации. Здесь возможна точка приложения фитогормонов, которые могут изменить структурное состояние хроматина. В настоящее время получены доказательства усиления активности хроматина под влиянием фитогормона. Так, американский биохимик растений Дж. Боннер установил, что гиббереллин увеличивает активность хроматина в глазках клубней картофеля при выведении из состояния покоя. Были получены и сходные данные действия ИУК и цитокининов на других объектах.

Фитогормоны взаимодействуют  в растительной клетке с белками-рецепторами, подобно гормонам животных, и образуют своеобразный гормон - рецепторный  комплекс, который уже проникает  в ядро и вступает в контакт  с хроматином. Однако о рецепторах гормонов, мы знаем очень мало, потому что выделить такие рецепторы из клеток животных, а особенно растений - нелегко.

 Следующий уровень воздействия гормонов также связан с реализацией наследственной информации. Здесь возможны "точки приложения" фитогормонов на специфические ферменты РНК - полимеразы, способные "узнавать" определенные гены и синтезировать гигантские молекулы - предшественники информационной РНК (пре-иРНК). В опытах с листьями ячменя было показано, что цитокинин усиливал синтез всех типов РНК и особенно иРНК, что, несомненно, связано с повышением активности РНК-полимеразы. Молекулы пре - иРНК претерпевают изменения и превращаются в различные иРНК - источник информации, контролирующий синтез необходимого белка.

Но у иРНК труден путь из ядра к органеллам клетки - рибосомам - месту синтеза белка. Вначале  иРНК связываются с белками ядра, образуя так называемые ядерные  информосомы, затем при выходе оттуда они освобождаются от ядерных  белков и вновь связываются уже  с белками цитоплазмы, создавая цитоплазматические информосомы. Предполагают, что таким  путем заранее может быть считана  генетическая программа развития и  затем храниться в виде информосом в цитоплазме клеток. И здесь, по-видимому, фитогормоны могут регулировать "включение" информосом - переход  из не активного в активное состояние, предшествующее синтезу белка.  
    И, наконец, регуляция экспрессии генов не исключена и на уровне трансляции - синтеза белка в рибосомах. Вообще у растений этот уровень регуляции изучен мало. Но уже есть первые обнадеживающие сведения о том, что под действием цитокинина увеличиваются активность рибосом и синтез белка.

Итак, гормоны не только регулируют рост и развитие клетки, но и в, то, же время являются надклеточными  механизмами регуляции. Доказательством  служит легкость, с которой фитогормоны  перемещаются в растении по развитой системе коммуникаций - проводящим сосудам флоэмы и ксилемы, осуществляя  тем самым общие связи между различными органами.  
     Хотелось бы вновь подчеркнуть, что рост - один из важнейших физиологических процессов, от которых зависит продуктивность растения. По мнению доктора биологических наук В. И. Кефели, если мы сможем своевременно переключать у растения программы развития, например на формирование, хозяйственно-полезных для человека органов, мы сможем прогнозировать и оптимальный урожай. Пока неизвестно, какие механизмы главные в этих процессах. Однако не вызывает сомнения, что роль генов и гормональных механизмов в переключении программ развития растения - ведущая. Поэтому уже сейчас в селекции при создании высокопродуктивных сортов обращают внимание на оптимальный баланс гормонов и ингибиторов роста. Познание его внутренних механизмов - цель будущих работ генетиков, физиологов, селекционеров.

А расшифровав механизм действия и структуру фитогормонов, можно целенаправленно создавать искусственные аналоги гормонов для сельскохозяйственного производства, отличающиеся от нынешних химических регуляторов и меньшей токсичностью, и быстрым специфическим действием.

Жизнь растения невозможно понять, изучая ее на молекулярном, клеточном  или тканевом уровне, как нельзя описать жизнь колонии пчел на основе наблюдений над отдельной  пчелой. В лабораториях, теплицах и  на опытных полях, на разных уровнях  исследования - от клеточных мембран, органелл и изолированных клеток до органов и целых растений - ведут ученые трудные поиски механизмов, регулирующих рост растения. Эти механизмы - ключ к разгадке управления жизнью растения.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

    Фитогормоны — это вещества, вырабатывающиеся в процессе естественного обмена веществ и оказывающие в ничтожных количествах регуляторное влияние, координирующее физиологические процессы. В этой связи к ним часто применяется термин — природные регуляторы роста. В большинстве случаев, но не всегда фитогормоны образуются в одних клетках и органах, а оказывают влияние на другие. Иначе говоря, гормоны способны к передвижению по растению и их влияние носит дистанционный характер. Большинство физиологических процессов, в первую очередь рост, формообразование и развитие растений, регулируется гормонами. Гормоны играют ведущую роль в адаптации растений к условиям среды.

    Фитогормоны вызывают сложнейшие физиологические процессы: стимуляцию роста, ускорение развития, созревания, торможение роста. Гормоны контролируют фотосинтез, дыхание, корневое питание и водный режим растений. Относительно немногочисленные молекулы фитогормонов оказывают, однако, глубокое воздействие на жизнь растения.

    Согласно современным представлениям, фитогормоны регулируют экспрессию генов в растении, то есть сложную цепочку событий от считывания информации с гена до синтеза белка.