Физиология желез внутренней секреции

ФИЗИОЛОГИЯ  ЖЕЛЕЗ  ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

 

8.1Общие принципы эндокринной регуляции. Эндокринные органы –органы внутренней секреции (от греч. endo –внутри, krino- выделяю), выробатывают и выделяют в кровь биологические активные вещества – гормоны, осуществляющие гуморальную регуляцию функции органов и организма в целом. К органам внутренней секреции относятся специализированные образования – эндокринные железы, а также компактные группы эндокринных клеток, расположенные в разных органах (поджелудочной железе,кишечнике,головном мозге,гонадах и др.). Эти железы небольшого размера, обильно кровоснабжены, не имеют выводных протоков для инкрета, стенки снабжены миоэпителиями способных вырабатывать секрет непосредственно в кровь.

К железам внутренней секреции относятся: гипофиз, щитовидная железа, паращитовидные железы, тельца Станниуса, интерреналовые тельца, надпочечники.

  Гормоны (от греч. hormao - возбуждаю) –эта группа химических регуляторных веществ, выделяемые органами внутренней секреции в кровь, и названные Стерлингом гормонами, распространяются по всему организму, благодаря  чему могут действовать одновременно на несколько органов и действие их длится более продолжительное время. Химическии активные вещества, способные в малой дозе активизировать или угнетать  работу отдельных органов или  систем в целом принято было называть гормонами или инкретами.

К гормонам следует относить только регуляторные соединения, которые выделяются в кровь и действуют дистантно - на расстоянии и контактно. Гормоны, химические вещества, которые вырабатываются  специализированными клетками и оказывают регулирующее действие на другие клетки независимо от того, далеко расположены они или близко, доставляются они клетками мишеням кровью или внеклеточной жидкостью путем диффузии. Одни и те же соединения могут оказывать действие как на далеко расположенные клетки через кровь, так и  на близко расположенные через межклеточную жидкость.

Клетки, вырабатывающие гормоны, следует называть эндокринными регуляторными клетками, а совокупность их эндокринной регуляторной системой. Способностью к внутренней  и внешней секреции, обладают только клетки эпителиальной ткани.

Железы эндокринной системы не имеют выводных протоков и секретируемые продукты-гормоны как бы впрыскивают в кровь и лимфу.Эндокринные железы  встречаются двух видов: выполняющие только эндокринную функцию (щитовидная железа, надпочечники, интерреналовые тельца, гипофиз и.т.д.) и выполняющие смешанную функцию (поджелудочная железа и половые железы), которые кроме гомонов вырабатывают другие секреты. 

Эндокринные клетки далеко не во всех случаях сконцентрированы в виде компактных желез, они могут быть рассеяны в разных органах даже у высших животных. Фейртер заметил, что некоторые рассеянные в органах эндокринные клетки регулируют деятельность близко расположенных клеток путем диффузии, и назвал их паракринными.

Делят гормоны по расстоянию от места выработки до клетки мишени на гормоны дальнего действия, переносимые кровью, и гормоны близкого действия,  достигающие клетку мишень путем диффузии. Первые следует именовать телегормонами, а производящие их клетки телекринными; вторые -  парагормонами, а секретирующие их клетки паракринными.

Гормоны, продуцируемые нервными клетками, естественно именовать нейрогормонами, а гормоны, вырабатываемые в кишечнике, энтерогормонами. Вся нервная система, и центральная и периферическая, является мощной фабрикой нейрогормонов.

Открытие гипоталамической нейросекреции сначала у рыб, а затем у высших позвоночных, разрешило гипотезу связи мозга с аденогипофизом. Деятельность всей эндокринной системы контролируется  мозгом частично через  вегетативные нервы, частично при посредстве либеринов и тропных гормонов аденогипофиза. Сам мозг подвергается  регуляторному влиянию со стороны эндокринных органов.

Рис.57. Схема функциональной взаимосвязи  эндокринных желез  

                         на примере млекопитающих:

1. ядра гипоталямуса; 2-передняя доля гипофиза; 3-средняя доля гипофиза; 4-задняя доля гипофиза.

Под контролем гормонов находятся все основные процессы жизнедеятельности, они обеспечивают нормальный рост и развитие рыб, поддержание гомеостаза, размножение, адаптацию к факторам окружающей среды.

В животном организме есть коммутативный регуляторный  интегративный аппарат, деятельность которого осуществляется двумя,  способами: проводниковым и гормональным.

У животных, вырабатывающих яд, в органах содержится гормон серотонин. Кроме серотонина из триптофана образуется мелатонин – гормон эпифиза, способствующий концентрации пигмента вокруг ядра меланиновых клеток, что приводит к  побледнению или потемнению пигментных клеток рыб.

8.2Щитовидная  железа. Тироксин и трийодтиронин – гормоны щитовидной железы. Известное свойство тирозина – его способность присоединять йод, участвующий в регуляции обмена веществ

Клетки щитовидной железы, производящие тироксин и трийодтиронин - это тирроидные фолликулы, рассеяные вдоль спинной аорты, в тканях селезенки, стенках спинной аорты. Данные фолликулы выделяют три гормона; -Т2;-Т3;-Т4.. Паращитовидная железа появилась на  уровне  амфибии, у рыб она отсутствует.

8.3Поджелудочная  железа. Рассеянные вдоль кишечника эндокринные клетки занимают большую поверхность и дальнейшее разрастание их шло бы в ущерб поверхности  всасывания. Поджелудочная железа, выполняет двойную функцию – секреторную и инкреторную (смешанную). Инкреторная функция заключается в выработке островками Лангерганса гормона инсулина и его антогониста глюкагона. Гормон инсулин регулирует углеводно – жировой обмен, понижая уровень сахара в крови, а глюкагон выполняет противоположную функцию.

У костистых рыб она обьединена с печенью и носит название – гепатопанкриеса, у хрящевых рыб представлен, как компактный орган. Клетки эндокринной системы рыб объединяются, образуют отдельные железки, состоящие из островковой ткани. Примером ассоциации является объединение хромаффинной и интерренальной тканей в одну железу - в надпочечник.

8.4Интерреналовые  тельца являются аналогами корковой части надпочечников у высших животных. Морфологически они вкраплены в ткани головной почки. В интерреналовой ткани костистых рыб вырабатывается не менее шести кортикостороидов, а  также ряд их производных. Наиболее важное значение в регуляции водно-солевого обмена играет кортизол и кортикостерон, в меньшей степени – альдостерон. Кортизол – выполняет стрессоподавляющую функцию, усиливает распад и накопление гликогена в печени, поддерживая постоянство концентрации глюкозы в крови. У пресноводных рыб данный гормон регулирует водно – солевой баланс, восстанавливая осморегуляторные свойства, который считается главным фактором приспособления рыб к осморегуляции в морской воде. У акулообразных и осетровых рыб гормональный контроль осморегуляторных процессов осуществляется аналогично. Кортикостерон участвует в осморегуляции, регулирует работу почек

8.5Гормоны надпочечников Альдестерон обнаружен лишь у некоторых рыб, в том числе у южноамериканской двоякодышащей рыбы. Деление кортикоидов на глюкокортикоиды и минералокортикоиды правомерно только для высших позвоночных. У низших позвоночных, глюкокортикоиды выполняют также и  минералокортикоидную - смешанную функцию.

Определенную роль в регуляции водно-солевого обмена у рыб играют  гормоны, выделяемые клетками хромаффиновой ткани, особенно адреналин (эпинефрин). Адреналин увеличивает проницаемость жаберного эпителия для воды, одновременно снижается выведение хлоридов и натрия через жабры, исполняет роль стресс гормона, выбрасываясь в кровь во время сильного стресса.

У морских рыб кортикоиды стимулируют функцию «хлоридных» клеток, удаляющих соль из организма. У пресноводных рыб, которые извлекают соль из наружной среды, они способствуют этому процессу и вместе с тем помогают задерживать натрий в организме. В почках они способствуют реабсорбции натрия.

8.6Гормоны  гипофиза. Гипофиз, участок головного мозга, выполняет функцию желез внутренней секреции, является мотором  всей эндокринной системы в целом. Морфологически гипофиз у рыб делится на два отдела, среднего отдела у рыб нет.

У позвоночных нейрогормоны выделяются преимущетсвенно в области терминалей  дендритов и аксонов гипоталямо-гипофизарной системы, затем поступает в кровь, спинномозговую и тканевую жидкость. Посредством этих жидкостей нейрогормон достигают клеток - мишеней и оказывают на них регулирующее влияние это аргинин – вазотоцин (АВТ), изотоцин (ИТ) и  окситоцин (ОТ-2).

Все нейрогипофизарные гормоны влияют на диурез, воздействуя на интенсивность клубочковой фильтрации. Другая форма влияния гипоталамуса на водно - солевой обмен заключается в стимуляции эндокринной  деятельности передней доли гипофиза (аденогипофиз). Нейросекреты, проникающие в аденогипофиз стимулируют определенные группы клеток, продуцирующих гормоны. Наибольшее значение в  осморегуляции имеют пролактин и адренокортикотропный гормон (АКТГ). Адренокортикотропный гормон также регулирует процессы адаптации к стрессам, являясь антагонистом к действию адреналина. У некоторых рыб гормон пролактин вызывает утолщение эпителия и выделение кожной слизи. Кроме того, гормон поддерживает инстинкт заботы о потомстве, даже у живородящих рыб. Пролактин имеет значение для поддержания водно- солевого равновесия. Удаление  гипофиза эвригалинных карпозубых рыб делает их неспособными жить в пресной воде из-за чрезмерной потери ионов натрия жабрами и через кожу, что приводит к падению осмотического давления крови. Введение пролактина спасает рыб от гибели. Пролактин играет ведущую роль в пресноводной осморегуляции и секретируется  у пресноводных рыб в большем количестве, чем у морских.

Задней долей гипофиза (нейрогипофиз), вырабатывается гормон- окситоцин (ихтиотоцин), обладающим осморегуляторной и свойствами  регуляции образования слизи. Вазопрессин – вазотоцин, регулирующий работу сердечно- сосудистой системы, тонус кровеносных сосудов и водно - солевой обмен. Меланофорный гормон (МФГ) - гормон регулирующий пигментацию, обычно обеспечивает темную окраску кожи.

Соматотропный гормон (СТГ) – регулирует рост и развитие организма, регенерацию тканей и органов.

Тиреотропный гормон (ТТГ) – регулирует работу щитовидной железы

Стимуляция других клеток аденогипофиза влечет за собой увеличение секреции АКТГ, в свою очередь повышающего активность интерреналовой ткани, клетки которой выделяют ряд кортикостероидов, принимающих непосредственное участие в регуляции водно – солевого обмена.

  Помимо интерреналовой и хромаффиновой ткани, в почках лучеперых рыб обнаруживаются отдельные группы железистых клеток, заключенных в соединительнотканные капсулы – тельца Станниуса. Эти образования участвуют в регуляции обмена кальция и  водно – солевого обмена, вырабатывают вещество гипокальцин.

Для рыб характерна еще каудальная нейросекреторная система: она  находится в заднем отделе спинного мозга, где расположены нейросекреторные клетки, отростки которых оканчиваются в его брюшной части. Вырабатывает гормон ренин, регулирующий кровянное давление – ангиотензин 2.

Участок спинного мозга, в котором происходит  накопления секрета, и последующее выведение его в кровь носит название урофиза (или нейрофиза). У костистых рыб урофиз вычленяется в виде вентрального выроста спинного мозга. У хрящевых и осетровых рыб он морфологически не выражен, однако система нейросекреторных клеток имеется. Структурная организация урофиза и нейрогипофиза очень сходны между собой. Есть сведения и об участии этой системы в регуляции водно  - солевого обмена: введение экстрактов урофиза карпа лабораторным крысам продемонстрировало антидиуретический эффект. (Zshikame, 1970). Показано, что урофиз влияет на  уровень ионов натрия, магния и хлора в плазме крови (Fryer et. al., 1978). Вещества, выделяемые урофизом называют – уротензинами. Уротензины регулируют давление крови, сокращение гладкой мускулатуры.

8.7Половые гормоны. Половые гормоны выполняют смешанную секрецию, ястыки самок рыб вырабатывают в больших количествах гормоны эстрогены определяющих  пол, половое поведение, развивают вторичные половые признаки у рыб.

Семенники самцов вырабатывают мужские половые гормоны – тестостерон, стимулирующий выработку и секрецию спермии формирующие сперматогенез, половое поведение и вторичные половые признаки.

Контрольные вопросы.

 

1.Обьясните  понятие гормоны и инкреты.

2.Как квалифицируются  гормоны по классам и функциональным  признакам?

3.Поясните  механизм функциональной взаимосвязи  эндокринных желез.

4.Роль щитовидной  железы и их гормонов.

5.Какие функциональные  изменения наступают в организме  рыб при дефиците или избытке  инсулина?

6.Какова  роль гипофиза в эндокринной  системе?

7.Принципы  практического использования гормонов  в рыбоводстве.