Формирование синтетической теории эволюции

Содежание

 

Введение	2
1. Формирование синтетической теории эволюции	3
2. Популяция – элементарная единица эволюции	6
3. Свойства и структура популяций	8
Заключение	15
Список использованной литературы	16

 

 

Введение

 

 

К концу XIX в. теория Ч.Дарвина, объяснявшая эволюцию организмов воздействием естественного отбора, получила широкое признание. В этот период начались интенсивные исследования филогенеза различных групп организмов, которые привели к установлению ряда важных эмпирических закономерностей эволюционного процесса (законы необратимости эволюции, адаптивной радиации, биогенетический; принцип независимой эволюции отдельных признаков; проявления направленности эволюционного процесса, подобные параллельной эволюции близких филогенетических линий и др.).       В то же время, при очевидном торжестве эволюционной идеи и всеобщем увлечении эволюционными исследованиями, многих ученых по различным причинам не удовлетворял классический дарвинизм. Неразработанными оставались проблемы наследственности.       Первые эксперименты, показывавшие механизмы  наследственности, были проделаны Г.Менделем еще в 1865 г., но его работы долго не привлекали внимания других исследователей. Лишь на рубеже XIX и XX вв. в изучении наследственности организмов были достигнуты первые существенные успехи .Преодоление противоречий между эволюционной теорией и генетикой стало возможным с созданием синтетической теории эволюции, которая выступает основанием всей системы современной эволюционной биологии. Синтез генетики и эволюционного учения был качественным скачком в развитии как генетики, так и эволюционной теории. Он означал создание качественно нового ядра системы биологического познания, свидетельствовал о переходе биологии с классического на современный, неклассический уровень развития.

 

1. Формирование синтетической теории эволюции.

 

 

Синтетическая теория эволюции — современный дарвинизм — возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942 Принципиальные положения синтетической теории эволюции были заложены работами С. С. Четверикова (1926), а также Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна, Н.П. Дубинина (1929-1932) и др. Непосредственными предпосылками для синтеза генетики и теории эволюции выступали: хромосомная теория наследственности, биометрические и математические подходы к анализу эволюции, закон Харди — Вейберга для идеальной популяции (гласящий, что такая популяция стремится сохранить равновесие концентрации генов при отсутствии факторов, изменяющих его), результаты эмпирического исследования изменчивости в природных популяциях и др.

В основе этой теории лежит представление о том, что элементарной “клеточкой” эволюции является не организм и не вид, а популяция. Именно популяция — та реальная целостная система взаимосвязи организмов, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения в смене биологических поколений. Элементарной единицей наследственности выступает ген (участок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты — ДНК, отвечающий за развитие определенных признаков организма). Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием ряда эволюционных факторов (изменяющих генотипический состав популяции):                                                                                                                                              - мутационный процесс (поставляющий элементарный эволюционный материал),                                                                                                                   - популяционные волны (колебания численности популяции в ту или иную сторону от средней численности входящих в нее особей),                                                             - изоляция (закрепляющая различия в наборе генотипов и способствующая делению исходной популяции на несколько самостоятельных),                                                                                   - естественный отбор — процесс, определяющий вероятность достижения индивидами репродукционного возраста. Естественный отбор является ведущим эволюционным фактором, направляющим эволюционный процесс.

Формирование синтетической теории эволюции ознаменовало переход к популяционной концепции, сменившей организмоцентрическую, начало преодоления противопоставления исторического и структурно-инвариантного “срезов” в исследовании живого, интеграцию биологии на базе дарвинизма (в России — Н.И. Вавилов, И.И. Шмальгаузен, А.Н. Северцов, разработавший учение о главных направлениях биологического процесса — аромофозе и идиоадаптации, и др.). Это открыло качественно новый этап в развитии биологии — переход к созданию единой системы биологического знания, воспроизводящей законы развития и функционирования органического мира как целого.

 

Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом:

1. Материалом для эволюции служат наследственные изменения — мутации (как правило, генные) и их комбинации.

2. Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

3. Наименьшей единицей эволюции является популяция.

4. Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

5. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций.

7. Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),

8. Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

9. Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилети-ческое происхождение.

10. Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели

 

 

2. Популяция – элементарная единица эволюции

 

 

. Микроэволюция – эволюционные изменения, которые идут внутри вида и приводят к его дифференцировке,завершаясь образованием нового вида. Термин «микроэволюци» впервые был использован Ю.А.Филипченко в 1927 г.,для того чтобы подчеркнуть несводимость процессов крупного масштаба к процессам видообразования. В современном смысле этот термин был предложен Ф.Г.Дорбжанским в 1937г.. 

 

Рис. Схема микроэволюции:

 

Элементарной, неделимой единицей микроэволюции является популяция.

Популяция — самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию.  Популяция благодаря большой численности особей представляет собой непрерывный поток поколений и в силу мутационной изменчивости — разнородную (гетерогенную) смесь различных генотипов. Совокупность генотипов всех особей популяции — генофонд — основа микроэволюционных процессов в природе.

Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность, или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.

Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют резерв наследственной изменчивости. Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 локусов, каждый из которых представлен десятью аллелями, количество вариантов генотипов достигает 101000.

Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь генофонд популяции. Генетическое единство проявляется также в общей генотипической изменчивости популяции при изменении условий существования, что обусловливает как выживание вида, так и образование новых видов.

 

3. Свойства и  структура популяций

 

 

. Как первая надорганизменная биологическая система, популяция обладает определенной структурой и свойствами. Структуру популяции отражают такие ее показатели, как численность и распределение особей в пространстве, соотношение групп по полу и возрасту, их морфологические, поведенческие и другие особенности.

Численность — общее количество особей в популяции. Эта величина характеризуется широким диапазоном изменчивости, однако она не может быть ниже некоторых пределов. Сокращение численности по сравнению с этими пределами может привести к вымиранию популяции. Полагают, что если численность популяции меньше нескольких сотен особей, то любые случайные причины (пожар, наводнение, засуха, обильные снегопады, сильные морозы и т. д.) могут сократить ее настолько, что оставшиеся особи не смогут встречаться и оставить потомство. Рождаемость перестанет покрывать естественную убыль, и оставшиеся особи в течение сравнительно короткого времени вымрут.

Плотность — число особей на единицу площади или объема. При увеличении численности плотность популяции, как правило, возрастает; она остается прежней лишь в случае ее расселения и расширения ареала. У некоторых животных плотность популяции регулируется сложными поведенческими и физиологическими механизмами.

Пространственная структура популяции характеризуется особенностями размещения особей на занимаемой территории. Она определяется свойствами местообитания и биологическими особенностями вида. Наряду со случайным и равномерным распределением в природе наиболее часто встречается групповое распределение. Группа животных, прилагая совместные усилия, может легче защищаться от хищников, искать и добывать корм. Жизнь в семьях, стадах, колониях, гаремах приводит также к групповому распределению особей. Пространственная структура может изменяться во времени; она зависит от сезона года, от численности популяции, возрастной и половой структуры и т. д.

Половая структура отражает определенное соотношение мужских и женских особей в популяции. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в соотношении 1: 1. В силу разной жизнеспособности мужских и женских особей это первичное соотношение полов при оплодотворении часто заметно отличается от вторичного (при рождении — у млекопитающих) и тем более от третичного, характерного для половозрелых особей. Например, в популяциях человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек/106 мальчиков; к 16—18 годам это соотношение выравнивается и становится равным 1:1, к 50 годам— 100 женщин/85 мужчин, а к 80 годам соотношение по полу становится 2:1 (100 женщин/ 50 мужчин).

Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяциях, зависящее от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, числа потомков в помете, количества потомств за сезон и др. Если какая-либо возрастная группа сокращается либо увеличивается, это сказывается на общей численности популяции. Например, массовое истребление крупных половозрелых особей в результате промысла приводит к резкому снижению численности популяции вследствие слабого пополнения ее молодыми особями. Поэтому присутствие в популяции большого количества особей младших возрастных групп свидетельствует о ее благополучии. Если же в популяции преобладают старые особи, можно со всей определенностью сказать, что данная популяция завершает свое существование.

Экологическая структура свидетельствует об отношении различных групп организмов к условиям окружающей среды. Например, особи одной популяции растений различаются рядом признаков: по размерам, количеству побегов, цветков, плодов, семян и т. п. Кроме того, разные особи этой же популяции зацветают неодновременно, что способствует более полному их опылению (при одновременном и кратковременном цветении насекомые могут не успеть опылить все цветки). У такой популяции меньший риск остаться без семян, например в случае кратковременных заморозков (замерзнет лишь часть цветков).

Динамика популяций. Теоретически любая популяция способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды (ограниченность ресурсов, болезни, хищники и т. п.). В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала, свойственного каждому конкретному виду. Биотический потенциал отражает теоретически возможное число потомков от одной пары (или одной особи) за определенный промежуток времени, например за весь жизненный цикл или за год.

У разных видов величина биотического потенциала резко различается. Например, у крупных млекопитающих даже при самых благоприятных условиях численность может возрастать лишь в 1,05—1,1 раза за год. У многих насекомых и ракообразных (тли, дафнии) численность за год увеличивается в 1010—1030 раз, а у бактерий еще больше. Однако в этих случаях в идеальных условиях численность любой популяции за определенное время будет расти в геометрической прогрессии Рост численности с постоянной скоростью называется экспоненциальным ростом. Кривая, отражающая на графике подобный рост популяции, быстро увеличивает крутизну и уходит в бесконечность.