Фітогормони в онтогенезі рослин

Міністерство  аграрної політики України

Сумський національний аграрний

Університет

 

                                                                                                                                               

 

 

 

                   

 

 

 

Реферат

на  тему:

“ Фітогормони в онтогенезі рослин ”

 

 

                                                                          Виконала:

                                                                          студентка 3-го курсу

                                                                          агрономічного факультету

                                                                          групи АГР 0803-2

                                                                         Ілляшенко І.В

 

                                                             

 

 

 

Перевірив:

 

Кравченко

                                                                        

 

                                                     

 

                                                        Суми 2011

ЗМІСТ

1.ВСТУП

2.ПЕРЕЛІК УМОВНИХ СКОРОЧЕНЬ

3.АУКСИНИ

4.ЦИТОКІНІНИ

5.АБСЦИЗИНИ

6.МЕХАНІЗМ ДІЇ ФІТОГАРМОНІВ

7.ВИСНОВКИ ТА РЕКОМЕНДАЦІЇ

8.СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Перелік умовних  скорочень:

АБК – абсцизова  кислота

ІОК – індолілоцтова  кислота

ІПА – ізопентеніладенін

нм – нанометр

мг – міліграм

л – літр

мкг – мікрограм

кг – кілограм

◦С - градус( за Цельсієм )

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ВСТУП

ФІТОГОРМОНИ

Фітогормони - хімічні  речовини, що виробляються в рослинах і регулюють їх ріст і розвиток. Утворюються головним чином в тканинах, що активно ростуть, на верхівках коренів і стебел. До фітогормонів звичайно відносять ауксини, гібереліни і цитокініни, а іноді і інгібітори росту, наприклад абсцизову кислоту. На відміну про тваринних гормонів , фітогормони менш специфічні і часто діють в тій же ділянці рослини, де утворюються. Багато синтетичних речовин володіють такою ж дією, як природні фітогормони.

Фітогормони(гормони  рослин) - органічні речовини невеликої  молекулярної маси, утворюються в малих кількостях в одних частинах багатоклітинних рослин і діють на інші їх частини як регулятори і координатори росту і розвитку. Гормони з"являються у складних багатоклітинних організмів, у тому числі рослин, як спеціалізовані регуляторні молекули для здійснення найважливіших фізіологічних програм, що вимагають координованої роботи різних клітин, тканин і органів, нерідко значно віддалених один від одного. Фітогормони здійснюють біохімічну регуляцію — найважливішу систему регуляції онтогенезу у багатоклітинних рослин. В порівнянні з гормонами тварин специфічність фітогормонів виражена слабше, а діючі концентрації, як правило, вищі.

Відомі 5 основних груп фітогормонів , широко поширених  не тільки серед вищих, але і нищих  багатоклітинних рослин. Це ауксини, гібереліни, цитокініни, абсцизини і етилен. Кожна група фітогормонів проводить свою характерну дію, схожу у рослин різних видів. Крім п"яти «класичних» фітогормонів, для рослин відомі інші ендогенні речовини, у ряді випадків діючі подібно фітогормонам. Це ліпосахарини ,олігосахарини, жасмінова кислота, саліцилова кислота, пептиди, поліаміни, а також фенолові інгібітори росту. Разом з фітогормонами їх позначають загальним терміном «природні регулятори росту рослин».

АУКСИНИ

Індоліл-3-оцтова кислота(C10H9NO2) - біла кристалічна речовина з молекулярною масою 175,19 і температурою плавлення 168◦С.На світлі швидко темніє .Максимум поглинання знаходиться в області 279 нм. ІОК добре розчинна в метиловому,етиловому і інших спиртах ,в сірчаному ефірі і етилацетаті , погано - у воді, бензолі, хлороформі, краще розчинна в гарячій воді. ІОК швидко розкладається в кислому середовищі і при наявності окисників , наприклад H2O2. В лужному середовищі більш стабільна.

Індолілоцтова кислота — головний природний  ауксин — швидко розщеплюється ферментом індолацетатоксидазою. Активність цього ферменту гальмує деякі ортодифеноли. Стимулююча дія ортодифенолів на ріст була відома досить давно, і спочатку вважали, що ці речовини і є ауксини; насправді ж їх стимулююча дія пояснюється тим, що вони пригнічують активність індолацетатоксидази, а це веде до підвищення вмісту в тканинах рослини ендогенної індолілоцтової кислоти.

Спектор біологічної дії ауксинів

Ауксини були відкриті у зв"язку з вивченням росту  розтягуванням і тропізмів у рослин, проте їх функції набагато ширші і, по суті, охоплюють всі сторони життєдіяльності рослинного організму. Якщо говорити коротко, то ауксин є обов"язковим учасником координації процесів морфогенезу, рухової і функціональної активності у рослин. Присутність ауксина (разом з цитокініном) абсолютно обов"язково для індукції ділення клітин. Ауксин необхідний перш за все для ініціації реплікації ДНК. Перехід кліток до мітозу і цитокінезу залежить, як правило, також від присутності цитокініна, проте високі концентрації ауксина здатні і без цитокініна викликати мітоз в соматичних клітинах рослин. Численні дані свідчать про вплив ІОК і її синтетичних аналогів на мітотичну активність тканин в цілих рослинах. Відомо, що ІОК, особливо навесні, в апікальних меристемах в період їх високої активності активує функціональну активність камбію. Під впливом ауксина починається розростання тканин зав"язі, причому на початку ІОК виділяється пилком, а потім насіння саме, що розвивається, стає продуцентами ІОК і інших фітогормонів. Надходження ІОК в тканини плоду — обов"язкова умова формування плоду. Самим вивченим прикладом дії ІОК на розподіл кліток є індукція утворення коренів. При зануренні проростків коренями в розчин ауксина спостерігається гальмування зростання кореня.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ЦИТОКІНІНИ

Гормони третього типу - цитокініни, стимулюють ріст в  культурах рослинних тканин або  органів і помітно підвищують швидкість поділу клітин. Встановлено, що зеатин, виділений з молодих зерен кукурудзи, є похідним аденіна — 6-(4-окси-3-метил-транс-2-бутеніламіно)пурин .Цитокініни містяться в рослинах в таких малих кількостях, що їх ідентифікували тільки за допомогою методу масспектрометрії. Бічний ланцюг, приєднаний до аміногрупи при 6-у атомі пуринового кільця, має ізопреноїдну структуру і , подібно гіберелінам, утворюється з мевалонової кислоти. Речовина, дуже близька до зеатину, — пурин — був виділений у формі рибонуклеозида з серинової і тирозинової транспортних РНК дріжджів, гороху, шпинату і печінки теляти. Кінетин— біла кристалічна речовина емпіричної формули C10N5O з молекулярною масою 215,2. У водному розчині має максимум поглинання 267 нм і мінімум 234,5 нм. Кінетин слабо розчиний у воді і добре в етанолі, сірчаному ефірі, розчинах лугів і кислот. Кінетин стійкий до нагрівання, автоклавування, дії лугів і кислот.

В даний час цитокініни знайдені у мікроорганізмів, водоростей, папоротей, мохів і багатьох вищих  рослин різних таксономічних груп. Все природно присутні в рослинах цитокініни є похідними ізопентеніладеніна.

Цитокініни не тільки стимулюють клітинний поділ, але і можуть змінювати будову рослинних клітин, вирощуваних в культурі. Якщо концентрація цитокініна в поживному середовищі дуже низька (не більше 109 моль), утворюються  тільки рихлі, неміцні тканини. При  дещо більш високих концентраціях на поверхні клітинної маси розвиваються корінці, і, нарешті, при ще більш високих концентраціях (близько 3-106 моль) починається утворення пагонів. Ця залежність диференціювання коренів і пагонів від концентрації цитокінінів, продемонстрована на тканинних культурах, дозволяє припускати, що цитокініни, можливо, виконують схожу функцію і в інтактній рослині.

Ми поки що не можемо пов"язати дію цитокінінів з якою-небудь специфічною біохімічною реакцією; невідомим залишається також механізм стимуляції цими гормонами клітинного поділу. Додавання цитокінінів посилює синтез ДНК в клітинах тютюну, що діляться. Звичайно в рослині діють фитогормони одночасно двох типів, а в регуляції специфічних біологічних явищ, мабуть, беруть участь всі три головних типи фітогормонів. Для оптимального росту тканинної культури калюса тютюну необхідні певні концентрації всіх трьох чинників. Цитокініни і гібереліни відіграють ведучу роль в регуляції росту і розвитку на ранніх стадіях, ауксини же виступають на перший план пізніше, у зв"язку з регулюванням видовження клітин.

Вміст цитокінінів в рослинах

Застосування  біотестів дозволило встановити, що найбільше цитокінінів виявляється  в насінні і плодах рослин, що розвивається, причому в плодах більш  висока кількість цитокінінів знаходиться в ділянках, де відбувається активний поділ клітин. У соковитих плодів в насінні вміст цитокінінів вище, ніж в м"якоті. В інших органах рослин значні кількості цитокінінів виявляються в ділянках, що володіють меристематичною активністю — в меристематичних зонах коренів і камбії меристеми. Вважають, що основним місцем синтезу цитокінінів у вегетуючої рослини є апікальні меристеми коренів. До надземних органів цитокініни потрапляють у складі пасіки.

Біосинтез цитокінінів

Наші знання про біохімію утворення цитокінінів  дуже неповні. Цитокініни, очевидно, утворюються  конденсацією аденіна у азоту  в 6-положенні з відповідним донором. Недавно було показано, що безклітинна  ферментна система міксоміцета Dictyostellium і культури серцевини стебла тютюну утворює цитокініни з аденозинмонофосфата і Δ2-ізопентенілпірофосфата .Загальна з гібереліном і абсцизовою кислотою ізопреноїдна природа замісників у природних цитокінінів показує, що біосинтез цитокінінів паралель в деякій мірі з біосинтезом гіберелінів і абсцизової кислоти.

Подальші метаболічні  реакції, які описані для цитокінінів, включають: 1) взаємоперетворення цитокінінів

2) утворення  рибозидів і риботидів з вільних основ

3) глікозування

4) метилювання,  тобто приєднання СН3 -групи до вуглецю, що знаходиться в 2-положенні пуринового кільця

5) розщеплення  бічного ланцюга і розрив пуринового  кільця.

Включення цитокінінів  в молекулу тРНК може відбуватися  в результаті двох процесів: при  синтезі тРНК з використанням  нуклеозидтрифосфатів і в результаті модифікації (алкілювання) аденозина, вже присутнього в синтезованій молекулі тРНК. Поза сумнівом, що разом з процесами біосинтезу всі ці типи метаболічних реакцій, включаючи і перетворення тРНК, які містять цитокініни, дуже важливі в регуляції рівня активних цитокінінів в тканинах.

За допомогою  мічених цитокінінів було показано, що в рослинних тканинах руйнування молекули цитокінінів починається  з відщеплювання бічного ланцюга від аденінового кільця, після чого аденін може окислюватися ксантиноксидазою до сечової кислоти. Кінцевим продуктом розпаду цитокінінів є сечовина.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

АБСЦИЗИНИ

Хімічно чиста  АБК є кристалічною речовиною  з температурою плавлення 160—161°С і  молекулярною масою 264,31. АБК має УФ-спектр з максимумом при 262 їм (коефіцієнт молярної экстинкції 21400) . У водних розчинах при рН вище 7,0 максимум поглинання знаходиться при 245 нм і на 20% зростає коефіцієнт молярної экстинкції . АБК добре розчинна в лугах, хлороформі, ацетоні, спирті і ефірі; погано розчинна у воді, бензолі і петролейному ефірі. В молекулі АБК присутній ряд хромофорів: кетогрупа і подвійний зв"язок в ядрі, карбонільна група і конъюговані подвійні зв"язки в бічному ланцюзі.

Метаболізм  абсцизинової кислоти

Абсцизовая  кислота знайдена у всіх досліджених  покритонасінних і голонасінних рослин. .

У вищих рослин АБК присутня у всіх органах. Багате на АБК старе листя, зрілі плоди, насіння і бруньки що знаходяться в стані спокою, менше її міститься в молодих, активно ростучих тканинах (листі, проростках). Максимальна кількість АБК— 4,1 мг/кг сирої маси — знайдено в насінні Rosa arvensis.

Біосинтез абсцизової кислоти

В даний час  досліджуються і обговорюються  два шляхи біосинтезу абсцизової кислоти в рослинах: по-перше, подібно  іншим сесквітерпеноїдам, з трьох  молекул мевалонової кислоти; по-друге, як продукт розпаду каротиноїдів. Синтез АБК з мевалонової кислоти включає ряд етапів. Двократне фосфорилування і декарбоксилювання мевалонової кислоти приводять до утворення ізопентенілпірофасфата. Далі відбувається ізомеризація ізопентенілпірофосфата з утворенням диметилалілпірофосфата, взаємодія якого з другою молекулою ізопентенілпірофосфата дає геранілпірофосфат. В результаті приєднання до геранілпірофосфату ще однієї молекули ізопентенілпірофосфату утворюється фарнезилпірофосфат, є загальним попередником всіх сесквітерпеноїдів.Функціонування цього шляху біосинтезу АБК у рослин доводиться численними даними про те, що введення міченої мевалонової кислоти в тканині будь-якого органу рослини приводить до появи радіоактивної АБК в тканинах.

Припущення  про можливість утворення АБК  при окислювальному розпаді ксантофілів в рослинах грунтується на подібності будови абсцизової кислоти і каротиноїдів. На це вказує і більший вміст інгібітору в рослинах.

Спектор біологічної дії

Як і інші фітогормони , абсцизова кислота  володіє комплексною фізіологічною  дією, впливаючи на ріст і розвиток рослин. Участь абсцизової кислоти в процесах росту і морфогенезу Добре відомою дією АБК є гальмування росту у рослин. Саме за цю здатність АБК відносять до інгібіторів росту. Взаємозв’язки АБК з ауксинами, гіберелінами і цитокінінами в регуляції росту ще не з"ясовані до кінця. У багатьох випадках АБК виступає антагоністом всіх трьох груп фітогормонів: у колеоптилів вівса АБК швидко (протягом 5 хвилин) гальмує дію ІОК на посилення росту розтягуванням, пригнічує здатність гібереліна індукувати синтез α-амілази в алейронових шарах зернівок ячменю і усуває затримуючий вплив цитокініна на старіння листя. Ці ефекти АБК ослабляються додатковою обробкою ІОК, сумісним застосуванням гібереліна і цитокініна і цитокініном відповідно. У ряді випадків АБК нейтралізує токсичну дію надоптимальних концентрацій ріст-активуючих речовин.

Разом з дією, що інгібіує, відомі приклади і стимулюючого впливу АБК на ріст. Абсцизова кислота  стимулює розвиток плодів у троянди, подовження гіпокотиля огірка, утворення  коренів у стеблових живців плюща і квасолі, причому в двох останніх випадках вона усуває інгібуючий ефект гібереліна на утворення коренів. Істотну роль, мабуть, грає АБК в регуляції дозрівання плодів.