Генетика онтогенеза

Генетика онтогенеза

Онтогенезом называется индивидуальное развитие особи (Э. Геккель, 1866).

Особью, или индивидом (от лат. individuum – неделимый) называется неделимый далее организм (от лат. organizo и франц. organisme – устраиваю, придаю стройность). Главные существенные признаки особи – это её целостность, строгая взаимозависимость всех частей, органов и систем органов: разделить особь на части без потери морфофункциональной индивидуальности невозможно. Само выражение «особь» подразумевает обособленность: таким образом, особь обособлена, отделена от других подобных особей, она способна (хотя бы частично) к самостоятельному существованию.

С эволюционной точки зрения, особью называется морфофизиологическая единица, происходящая от одного зачатка: от одной  зиготы (при половом размножении), яйцеклетки (при партеногенезе), споры (при споровом размножении), почки  или любого другого зачатка (при  бесполом или вегетативном размножении). В дальнейшем зачаток, дающий начало новой особи, будем для краткости  называть зиготой, поскольку именно при образовании зиготы возникают  новые сочетания наследственных факторов, определяющих индивидуальность особи. Необходимо подчеркнуть, что  именно особь является объектом воздействия  эволюционных факторов, в первую очередь  – естественного отбора.

У колониальных организмов (надорганизмов, или квазиорганизмов) для определения понятия «особь» используются специальные подходы.

Онтогенез особи начинается с момента  её образования. Этим событием может  быть прорастание споры, образование  зиготы, начало дробления зиготы, возникновение  особи тем или иным путем при  вегетативном размножении. Ииногда начало онтогенеза относят к образованию исходных клеток, например, оогоний.

В ходе онтогенеза происходят рост, дифференцировка  и интеграция частей развивающегося организма. Особь представляет собой  целостную систему, следовательно, и онтогенез – это целостный  процесс, который не может быть разложен на простые составляющие части без  потери качества (см. ниже).

Онтогенез особи может завершиться  её физической смертью или её воспроизведением (в частности, при размножении  путем деления).

Онтогенез растений и животных состоит  из качественно различных периодов: эмбриогенез, юность, зрелость и старость. Онтогенез многоклеточных организмов сопровождается рядом общих основных процессов:

• ü      рост – увеличение числа клеток и/или их объема (растяжение);
• ü      гистогенез – образование и дифференцировка тканей;
• ü      органогенез – образование органов и систем органов;
• ü      морфогенез – формирование внутренних и внешних морфологических признаков;
• ü      физиолого-биохимические преобразования.

Все это происходит на основе биохимической, физиологической, генетической и морфологической  дифференцировки клеток, тканей и  органов. В ходе онтогенеза возникает  ряд особенностей, обеспечивающих приспособление организма к окружающей среде.

Онтогенетическое развитие организмов является предметом исследования многих биологических наук: эмбриологии (биологии индивидуального развития), физиологии, биохимии, гистологии, цитологии, цитогенетики и генетики. Каждая из этих наук, используя  свои методы, изучает различные стороны  и закономерности индивидуального  развития. Раздел генетики, изучающий  действие генов в онтогенезе, называется генетикой индивидуального развития, феногенетикой, физиологической генетикой (Гольдшмидт, 1935), или онтогенетикой (Лобашев, 1967).

Основные типы онтогенеза

Существует множество основных типов онтогенеза и еще большее  число производных типов. Перечислим только некоторые из них.

• ü      Онтогенез организмов с бесполым размножением и/или при зиготном мейозе (прокариоты и некоторые низшие эукариоты).
• ü      Онтогенез организмов с чередованием ядерных фаз при споровом мейозе (большинство растений и грибов).
• ü      Онтогенез животных с чередованием полового и бесполого размножения без смены ядерных фаз. Чередование поколений с половым и бесполым размножением у Кишечнополостных называется метагенезом. Чередование партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых называется гетерогонией.
• ü      Онтогенез животных с наличием личиночных и промежуточных стадий: от первично-личиночного анаморфоза до полного метаморфоза.
• ü      Онтогенез животных с утратой личиночных стадий и/или стадий бесполого размножения: пресноводные гидры, олигохеты, наземные и вторично-водные брюхоногие моллюски.
• ü      Онтогенез животных с утратой конечных стадий и размножением на ранних этапах онтогенеза; проявляется в виде педоморфозов (сохранении личиночных черт) и неотении (размножения на личиночной стадии).
• Особенности онтогенеза у животных. У животных важную роль в регуляции онтогенетических процессов играют эндокринная и нервная системы. В онтогенезе высших животных выделяют следующие этапы (периоды) онтогенеза:
• ü      предзародышевый (преэмбриональный) – развитие половых клеток (гаметогенез) и оплодотворение;
• ü      зародышевый (эмбриональный) – развитие организма под защитой яйцевых и зародышевых оболочек или под защитой материнского организма;
• ü      послезародышевый (постэмбриональный) – до достижения половой зрелости;
• ü      взрослое состояние – размножение, забота о потомстве, старение и гибель.

Кроме того, в рамках эмбрионального периода различают следующие  типы онтогенеза:

• ü      первично-личиночный – личинка способна к самостоятельному существованию (паренхимулы губок, планулы кишечнополостных, трохофоры полихет, головастики амфибий);
• ü      неличиночный (яйцекладный) – прохождение ранних этапов гисто- и морфогенеза под защитой яйцевых оболочек (представители губок, кишечнополостных, кольчатых червей, ракообразных и многие другие группы, утратившие первично-личиночные стадии) и зародышевых оболочек (насекомые с прямым развитием, яйцекладущие амниоты);
• ü      вторично-личиночный – характеризуется разнообразием вторичных типов личинок, например, свободноживущие (редко паразитические) личинки насекомых с полным превращением (личинки жуков, гусеницы бабочек и т.п.); в данном случае появляется особая стадия – стадия куколки; отдельно выделяются личинки-паразиты (например, у паразитических червей);
• ü      внутриутробный – зародыш развивается под защитой материнского организма; при этом различают яйцеживорождение (морфологических связей между зародышем и материнским организмом не возникает), истинное живорождение (у плацентарных млекопитающих) и множество промежуточных типов (например, у живородящих акул, у сумчатых млекопитающих).

Смена типов эмбрионального развития повышает независимость гисто- и морфогенеза от внешней среды, способствует автономизации онтогенеза и возможности выхода в новую адаптивную зону.

Особенности онтогенеза у высших растений. Для растений характерны жизненные  циклы с чередованием полового и  бесполого поколений со сменой ядерных  фаз (гаплоидного гаметофита и диплоидного  спорофита), а также вегетативное размножение каждого из названных  поколений. В зависимости от особенностей жизненного цикла зачатком новой  особи может считаться спора, зигота (или – при партеногенезе  – яйцеклетка), семя или вегетативный зачаток (почка, более или менее  видоизмененный побег и пр.).

Наиболее полно разработано  учение об онтогенезе у семенных растений. Целостность онтогенеза у этих организмов обеспечивается за счет образования  и взаимодействия фитогормонов, а  также за счет обмена метаболитами между органами и частями растений.

В онтогенезе семенных растений выделяют следующие периоды:

• ü      предзародышевый (преэмбриональный) – развитие гаплоидных структур – микроспорогенез и образование пыльцевых зерен, мегаспорогенез и образование эндосперма с архегониями (у голосеменных) или зародышевого мешка (у покрытосеменных); опыление и оплодотворение;
• ü      зародышевый (эмбриональный) – развитие семени из семязачатка;
• ü      стадия проростка – проросток образуется при прорастании семени и существует за счет запасов питательных веществ;
• ü      ювенильная стадия – растение переходит к самостоятельному питанию;
• ü      имматурная стадия – происходит ветвление стебля, формируется корневая система;
• ü      виргинильная стадия – формируется общий облик взрослого растения (габитус); однако генеративные органы отсутствуют;
• ü      генеративная стадия – на этой стадии происходит семенное размножение: образуются генеративные органы: цветки, а затем семена и плоды; различают три этапа генеративной стадии: ранняя генеративная стадия, средняя и поздняя;
• ü      сенильная стадия – семенное размножение прекращается, и растение отмирает.

Онтогенез растений в значительной степени зависит от условий внешней  среды. В результате у них выработались защитные реакции (период покоя, фотопериодизм, термопериодизм), благодаря которым период активной жизнедеятельности приурочен к наиболее благоприятному времени года.

Повышение устойчивости онтогенеза в  ходе эволюции изучалась английским эмбриологом и генетиком Конрадом Уоддингтоном (на примере температурной зависимости экспрессии гена Bar у дрозофилы). Устойчивость процессов развития Уоддингтон назвал гомеорезом – стабилизированным потоком событий, который представляет собой процесс реализации генетической программы строения, развития и функционирования организма.

Уоддингтон описывал процесс онтогенеза как пространство возможностей, или эпигенетический ландшафт. Эпигенетический ландшафт представляет собой набор эпигенетических траекторий, ведущих от зиготы к взрослому состоянию организма. Эпигенетический ландшафт и эпигенетические траектории можно представить как поверхность с системой параллельных углубляющихся желобов (см. рис. 1).

Эпигенетические траектории в некоторой  степени связаны между собой, то есть под воздействием различных  факторов (внутренних и внешних, генетических и негенетических) возможен переход  с одной траектории на другую. В  результате на основании одной и  той же генетической программы возможно формирование множества траекторий онтогенеза. Существование множества  траекторий онтогенеза, базирующихся на одной и той же генетической программе, называется поливариантностью онтогенеза. Первоначально эпигенетические траектории более или менее равноценны, но в ходе канализирующего отбора некоторые траектории как бы углубляются и становятся аттракторами других траекторий (от англ. to attract – притягивать). Траектории, получающие преимущество, Уоддингтон называл креодами. «Хребты», разделяющие траектории, являются репеллерами (от англ. to repel – отталкивать).

Взаимосвязь между генотипом  и фенотипом в онтогенезе

В широком смысле генотип — это  совокупность всех наследственных факторов организма (ядерных и цитоплазматических). В более узком смысле под генотипом  понимают совокупность всех генов организма, локализованных в хромосомах. Это  программа развития, обусловленная  историей развития вида.

Фенотип – это совокупность всех признаков и свойств организма, которые можно учесть при морфологических, анатомических, физиологических и  цитологических исследованиях. Иначе, фенотип можно определить как  результат реализации генотипа в  ходе онтогенеза при определенных условиях внешней среды, для которого характерна система признаков и свойств  организма. Любой признак организма, в конечном счете, определяется всем генотипом, а каждый ген обладает множественным (плейотропным) эффектом.

В фенотипе никогда не реализуются  все генотипические возможности, т. е. фенотип каждой особи есть лишь частный случай проявления ее генотипа в определенных условиях развития. Например, генотипически одинаковые растения при выращивании их в контрастирующих условиях будут иметь различные фенотипы. Вследствие развития и жизни в разных условиях однояйцевые близнецы могут значительно различаться между собой во взрослом состоянии. Следовательно, реализация генотипа в фенотипе обусловлена особенностями онтогенеза и конкретными условиями внешней среды, в которых осуществляется развитие.

Нормальным может быть назван такой  фенотип, который возникает в  оптимальных условиях среды под  контролем нормального или «дикого» генотипа. Изменения внешней среды  или генотипа могут вызвать отклонения от нормального фенотипа, т. е. степень  изменения фенотипа находится в  зависимости от степени изменения  среды и генотипа.

Наличие определенных генов еще  не означает, что их действие завершится развитием определенных признаков. На действие многих генов часто оказывают  влияние изменения внешних условий. Например, хорошо известно, что синтез хлорофилла, который контролируется действием генов, не может происходить  в темноте и для этого процесса обязательно наличие света. Подобное наблюдается и при образовании  антоциана у растений. Без необходимых  условий освещения гены, контролирующие образование этого пигмента, действуют  очень слабо или совсем не действуют. Известно много мутаций у растений и животных, проявляющих мутантный  фенотип только при определенных условиях освещения, температуры или  влажности.

Генетические методы исследования открыли новые возможности для  изучения онтогенеза. При этом особое значение имеют исследования действия мутантных генов. Действительно, получая  прямые и обратные мутации генов, можно как бы включать и выключать  отдельные звенья развития, что позволяет  установить последовательность процессов  дифференциации и морфогенеза. Большое  значение для этого имеют также  работы по изучению функциональных изменений  хромосом и молекулярного механизма  мутаций.

Основным вопросом генетики и цитогенетики онтогенеза является вопрос о том, когда  и как начинает функционировать  ген. В настоящее время многое известно о действии и взаимодействии генов. В общих чертах уже ясно, каким образом гены контролируют синтез определенных химических веществ  и скорость различных обменных реакций, а также каким образом химические изменения гена приводят к изменению  обмена веществ и фенотипа. Правда, большинство данных получено на микроорганизмах, и их не всегда можно переносить на высшие растения и животных. Последние  представляют собой исключительно  сложные объекты для изучения генетических процессов на молекулярном уровне.