Хижаки

Якщо конкуренція проявляється у взаємному впливі конкуруючих видів, то хижацтво - це однобічний процес, який характеризує стосунки між хижаком і жертвою.

 

Хижаки - це тварини або рослини, які полюють і поїдають жертву. Як правило, вони мають широке коло живлення, можуть мобільно переключатися з одної здобичі на іншу - доступнішу та чисельнішу. Якщо конкурентне виключення і еволюційна дивергенція, зводячи до мінімуму гостроту конкурентних стосунків, стабілізують структуру трофічних рівнів, то адаптації, сприятливі чи не сприятливі для хижака і жертви, не обов'язково ведуть до стабільності угруповання. З екологічної точки зору стосунки хижак - жертва є сприятливі для одного виду і несприятливі для іншого. Водночас обидва види формують такий спосіб життя і таке чисельне співвідношення, які врешті-решт забезпечать їм нормальне співіснування (популяції вовка і оленя).

 

Особливістю хижацтва є те, що в цих стосунках один вид витрачає багато кмітливості і енергії, щоби схопити і з'їсти жертву, а інший вид - щоби втекти. Перший і другий у процесі тривалої еволюції екологічно адаптувалися: хижак розвинув такі якості, як гострота органів чуття, блискавична реакція і швидкий біг та інше, жертва, в свою чергу - захисне (камуфляжне) забарвлення, панцирі, шипи, голки, отруйні викиди тощо. Співвідношення особин популяцій хижака і жертви, як правило, є таким, що забезпечує безмежно тривале співіснування видів, а отже, і біологічну регуляцію популяцій.

 

Типовими хижаками, наприклад серед ссавців, є котячі, вовк, лисиця, горностай, куниця, тюлені, моржі; поміж птахів - орел, яструб, сокіл; поміж риб - щука, окунь, форель. Є хижі рептилії (крокодил, алігатор), комахи і навіть гриби. Хижаки часто пов'язані переходами з паразитами, і багато комах займають проміжне становище між ними. Наприклад, оса, яка паразитує, може відкладати яйця в гусеницю. Яйце стає личинкою, яка живе в тілі гусениці і живиться її тканинами доти, доки не вб'є її. Личинки оси перетворюються в лялечку, з якої пізніше з'явиться оса. Остання є одночасно і паразитом, і хижаком єдиної жертви. Здавалось би, проста схема: хижак з'їдає жертву, а отже, скорочує чисельність популяції останньої із відповідними наслідками. Однак наслідки цього впливу проявляться не відразу, а можливо, через багато років. Тому виникає багато питань щодо способів впливу хижаків на їх жертви і наслідків взаємостосунків для угруповання в цілому. Наприклад, доки хижаки стабілізують популяцію жертви або, навпаки, зумовлюють коливання її чисельності. Чи обмежують хижаки популяцію жертви, утримуючи її на нижчому рівні, ніж дозволяє ємність середовища? Якщо хижаки настільки ефективні, що можуть скорочувати популяцію жертви, то як вони утримуються від надмірного її виїдання? Як впливають хижаки на конкуренцію між видами жертви? Чи спрямована діяльність хижаків на одержання максимального прибутку? Іншими словами, чи "пасуть" вони популяцію жертви? Відомий вчений і педагог Р. Ріклефс відразу дає відповідь на ним же поставлене питання: "На сучасному рівні наших знань ми не можемо дати певну відповідь на ці питання; частково це пояснюється тим, що немає такої відповіді, яку можна було б застосувати до всіх хижаків".

 

Спробуємо згрупувати окремі особливості взаємодії хижак-жертва, які суттєво впливають на функціонування угруповання. З усіх зарубіжних і вітчизняних авторів це найкраще зробив сам Р. Ріклефс, розглянувши в своїй праці такі проблеми: вплив хижака на популяцію жертви, цикли хижак-жертва; фактори, які забезпечують стабільність системи хижак-жертва; функціональна і чисельна реакції жертви; модель рівноваги системи хижак-жертва тощо. Окремо виділено питання взаємостосунків рослиноїдних тварин і популяцій рослин.

Часто терміном «хижацтво» визначають всяке виїдання одних організмів іншими. У природі цей тип біотичних взаємовідносин широко поширений. Від їх результату залежить не тільки доля окремої хижака або його жертви, а й деякі важливі властивості таких великих екологічних об'єктів, як біотичні спільноти та екосистеми.

 

Значення хижацтва можна зрозуміти лише розглядаючи це явище на рівні популяцій. Тривала зв'язок між популяціями хижака і жертви породжує їх взаємозалежність, яка діє подібно регулятору, запобігаючи занадто різкі коливання чисельності або перешкоджаючи накопиченню в популяціях ослаблених або хворих особин. У ряді випадків хижацтво може істотно послаблювати негативні наслідки міжвидової конкуренції, підвищувати стійкість і різноманітність видів в угрупованнях.

 

Встановлено, що при тривалому спільному існуванні взаємодіючих видів тварин і рослин їх зміни протікають узгоджено щось є еволюція одного виду частково залежить від еволюції іншого. Така узгодженість у процесах спільного розвитку організмів різних видів називається коеволюція.

 

Адаптація хижаків і їхніх жертв у спільному еволюційному розвитку призводить до того, що негативні впливу одного з них на інший стають слабше. Стосовно до популяції хижака і жертви це означає, що природний відбір буде діяти в протилежних напрямках. У хижака він буде спрямований на збільшення ефективності пошуку, лову і поїдання жертви. А у жертви - сприяти виникненню таких пристроїв, які дозволяють особам уникнути їх виявлення, затримання і знищення хижаком.

 

У міру того, як жертва набуває досвід уникати хижака, останній виробляє більш ефективні механізми її затримання.

 

У діях багатьох хижаків у природі як би є присутнім розважливість. Хижаку, наприклад, «невигідно» цілковите знищення жертви, і, як правило, цього не трапляється.

 

Хижак знищує в першу чергу тих особин, які повільно ростуть і слабо розмножуються, але залишає особин швидкозростаючих, плідних, витривалих.

 

Хижацтво вимагає великих витрат енергії. Під час полювання хижаки нерідко піддаються небезпеки. Наприклад, великі кішки при нападі часто гинуть, наприклад, при зіткненні зі слонами або кабанами. Іноді вони гинуть від зіткнення з іншими хижаками в ході міжвидової боротьби за видобуток.

 

Харчові відносини, в тому числі хижацтво, можуть бути причиною регулярних періодичних коливань чисельності популяцій кожного з взаємодіючих видів.

 

Періодичні коливання чисельності хижака і його жертви підтверджені експериментально. Інфузорій двох видів поміщали в загальну пробірку. Хижі інфузорії досить швидко знищували своїх жертв, а потім самі гинули від голоду. Якщо в пробірку додавали целюлозу (речовина, що сповільнює пересування хижака і жертви), в чисельності і того й іншого виду починали відбуватися циклічні коливання. На перших порах хижак придушував зростання чисельності мирного виду, але згодом сам починав відчувати брак харчового ресурсу. Внаслідок відбувалося зниження чисельності хижака, а отже - ослаблення його тиску на популяцію жертви. Через деякий час ріст чисельності жертви поновлювався; її популяція збільшувалася. Таким чином, знову виникали сприятливі умови для решти хижих особин, які реагували на це збільшенням швидкості розмноження. Цикл повторювався.

 

Подальше вивчення взаємовідносин у системі «хижак - жертва» показало, що стійкість існування як популяції хижака, так і популяції жертви значно підвищується, коли в кожній з популяцій діють механізми самообмеження зростання чисельності (наприклад, внутрішньовидова конкуренція).

 

Яке ж значення популяцій хижаків в природі? Вбиваючи слабших, хижак діє подібно селекціонеру, провідному відбір насіння, що дають найкращі сходи. Вплив популяції хижака призводить до того, що оновлення популяції жертви відбувається швидше, так як швидке зростання веде до більш раннього участі особнів в розмноженні. Одночасно збільшується споживання жертвами їхньої їжі (швидке зростання може відбуватися лише при більш інтенсивному споживанні їжі). Кількість енергії, укладеної в їжі і що проходить через популяцію швидкозростаючих організмів, також зростає. Таким чином, вплив хижаків збільшує потік енергії в екосистемі.

 

У результаті виборчого знищення хижаками тварин з низькою здатністю здобувати собі корм (повільних, кволих, хворих) виживають сильні та витривалі. Це відноситься до всього тваринному світу: хижаки покращують (в якісному відношенні) популяції жертв.

 

Зрозуміло, в тваринницьких районах необхідно регулювати чисельність хижаків, тому що останні можуть завдавати шкоди худобі. Однак у районах, недоступних для полювання, хижаки повинні бути збережені для користі як популяцій жертв, так і взаємодіючих з ними рослинних угрупова

 

Діапазон відносин типу хижак - жертва досить широкий. Мабуть, ці відносини існують в природі стільки, скільки існує саме життя. Еволюцію хижака не можна відокремити від еволюції жертви, і навпаки. Співучасники цих взаємин не можуть відстати в еволюції один від одного, тому що це загрожує вимиранням як хижака, так і жертви. Хижаки, еволюціонуючи, виробляли різні пристосування, щоб впливати на жертву, - гострі зуби й ікла, швидкі ноги, маскувальна забарвлення, гострі втягуються кігті, жалкі клітини, отруйні залози. Одні хижаки змушені швидко бігати, інші досягають своєї мети, полюючи зграями, треті відловлюють переважно хворих, поранених і неповноцінних особин. Жертви, в свою чергу, розвивали специфічні засоби зашиті - вирости на тілі, шипи, колючки, панцири, захисне забарвлення, здатність швидко ховатися, зариватися в грунт, будувати притулки. В цілому еволюція жертви протікає в напрямку важко-вловимий і трудноусвояемості для хижаків. Хижаки ж еволюціонують у бік підвищення ефективності мисливства та засвоюваності своєї жертви. Досліджуючи динаміку популяцій хижака і жертви, екологи встановили, що в природі коливання їх чисельності в деяких випадках можна представити у вигляді взаємопов'язаних циклів. Простежимо динаміку коливання чисельності популяції лемінгів (група видів полівок) і популяцій інших тварин, що мешкають в тундрі. Чисельність лемінгів протягом трьох - п'яти років різко змінюється: в несприятливий період в тундрі залишаються одиничні звірята, під час піку життя лемінги вкрай численні. При їх великій кількості тундра заселяється хижаками - це песець, горностай, біла і болотна сови, мохноногий канюк, поморник, кречет. І всім їм вистачає корму. Хишник активно розмножуються і вирощують численне потомство. В цей час в виводках білих песців може бути до 17 дитинчат, а білі сови в стані вигодувати до 10 пташенят. У такі роки хижаки і більшість птахів полюють виключно на гризунів. Кулики, качки, гуси, дрібні горобині вигодовують своє потомство, незважаючи на численних хижаків. Але якщо чисельність лемінгів різко падає, все змінюється. Деякі хижаки починають кочувати в пошуках їжі, інші знаходять більш доступні жертви. Багато хижаків майже не розмножуються і з великими труднощами вигодовують одиничних дитинчат. Подібні роки повторюються в тундрі кожні 3-5 років. Підйоми або спади чисельності жертв неминуче тягнуть за собою збільшення або зменшення чисельності хижаків. Потім цикл повторюється. Регулярні підйоми і спади чисельності американського зайця-біляка в Канаді раз в 9-10 років тісно пов'язані з відповідними коливаннями чисельності рисі. Хижаки - важлива ланка у харчовому ланцюгу екосистеми. Їх наявність сприяє напрямку природного відбору травоїдних тварин, забезпечує ранній розвиток копитних (деякі види антилоп вже через 5 хвилин після народження самостійно пересуваються). В першу чергу хижаки знищують слабких і хворих тварин, що особливо важливо для малочисельних популяцій, що знаходяться на межі виживання. Людина чинить регулярний вплив на хижаків шляхом прямого відстрілу і опосередковано. Наприклад, завдяки випалюванню саван зменшується чисельність антилоп, що, в свою чергу, викликає зменшення числа хижаків. Дослідження показали, що наші предки, вважаючи всіх хижаків ворогами, помилялися. Виявляється, не завжди, не скрізь і не всі хижаки наші вороги. Так, надмірне винищення яструбів, вовків, рисей може привести до порушення рівноваги в природі. Видра, що поїдає рибу у водоймах, не ворог, а друг риболова. У водоймах, де кількість видр зменшувалося, улови риби спочатку незначно підвищувалися, а потім стрімко падали. Коли видру починали розводити, риби теж ставало більше. Екологи з'ясували, що видри поїдають в основному хворих риб і тим самим регулюють чисельність їх популяцій. У 1953 р фермери в штаті Колорадо (США) почали повсюдно винищувати койотів - дрібних степових вовків. Так вони рятували життя ягнятам і телятам, яких розводили на пасовищах. Однак відсутність хижаків спричинило спалах розмноження кроликів. Фермери, прорахувавши витрати, зекономлені на ягнятах і телятах, яких вони рятували, відмовилися від своєї затії, оскільки вона не компенсувала шкоду, що наноситься їх полях і луках кроликами. Виявилося, що збиток від койотів в разі поїдання ними домашньої птиці і худоби становив 500 дол. В іншому злиденна цих степових вовків складається переважно з мишей і щурів, які, якби вони не були з'їдені хижаками, знищили б зерна на 700 дол. Існує кілька класифікацій хижаків. Найбільш проста таксономическая класифікація, в якій виділяють три типи: 1. справжні (істинні) хижаки, що поїдають тварин. В цьому випадку хижак нападає на жертву, вбиває її і поїдає цілком. До даного типу хижаків можна віднести лева або вовка, що харчуються зебрами або зайцями, і божу корівку, що харчуються попелиць; 2. рослиноїдні хижаки, харчуються тільки рослинами. При цьому рослиноїдний хижак (хижак пасовищного типу) Не вбивай жертву, а задовольняється поїданням лише якоїсь її частини. Прикладами можуть служити дикі травоїдні копитні, велика рогата худоба, колорадський жук, який живиться культурним картоплею; 3. всеїдні хижаки, харчуються як тваринної, так і рослинною їжею. Наприклад, бурий ведмідь, який навесні ласує першою зеленню, деревними нирками, влітку із задоволенням поїдає ягоди, зерна хлібних злаків, не проти покуштувати і тваринної їжі. Його жертвами стають комахи, птахи, риби, дрібні ссавці. На Далекому Сході дорослий великий ведмідь, накопичуючи на зиму жир, з'їдає за добу до 100 кг лосося. Цікаво, що ведмеді південних місць проживання - переважно вегетаріанці. Серед всеїдних є хижаки, які харчуються тваринами ослабленими, хворими і старими, але залишають в недоторканності особин, здатних до розмноження. Такі дії хижаків йдуть на користь популяції, яка в результаті вибракування неповноцінних особин позбавляється від баласту. У той же час існують хижаки, які харчуються особинами всіх вікових груп без розбору. Такий тип хижацтва порушує потенціал зростання популяції жертви і може пошкодити їй.

 

Коливання системи хижак-жертва (модель Лотки-Вольтера). Ще в 20-х гг. А. Лотка, а дещо пізніше незалежно від нього В.Вольтера запропонували математичні моделі, які описують зв'язані коливання чисельності хижака і жертви. Розглянемо найпростіший варіант моделі Лотки-Вольтера. Модель складається з двох компонентів: С - чисельність хижаків; N - чисельність жертв; Припустимо, що у відсутності хижаків популяція жертви буде рости експоненціально: dN / dt = rN. Але жертви знищуються хижаками зі швидкістю, яка визначається частотою зустрічей хижака з жертвою, а частота зустрічей зростає в міру збільшення чисельності хижака (С) і жертви (N). Точне число зустрінутих і успішно з'їдених жертв буде залежати від ефективності, з якою хижак знаходить і ловить жертву, тобто від а '- «ефективності пошуку» або «частоти нападів». Т.ч., частота «успішних» зустрічей хижака з жертвою і, отже, швидкість поїдання жертв дорівнюватиме а'СN і в цілому: dN / dt = rN - a'CN (1 *). У відсутності їжі окремі особини хижака втрачають у вазі, голодують і гинуть. Припустимо, що в розглянутій моделі чисельність популяції хижака у відсутності їжі внаслідок голодування буде зменшуватися експоненціально: dC / dt = - qC, де q - смертність. Загибель компенсується народженням нових особин зі швидкістю, яка, як вважають в цій моделі, залежить від двох обставин: 1) швидкості споживання їжі, a'CN; 2) ефективності (f), з якою ця їжа переходить в потомство хижака. Т.ч., народжуваність хижака дорівнює fa'CN і в цілому: dC / dt = fa'CN - qC (2 *). Рівняння 1 * і 2 * складають модель Лотки-Вольтера. Властивості цієї моделі можна досліджувати, побудувати ізокліни лінії, відповідні постійної чисельності популяції, за допомогою таких изоклин визначають поведінку взаємодіючих популяцій хижак-жертва. У випадку з популяцією жертви: dN / dt = 0, rN = a'CN, або C = r / a '. Т.к. r і a '= const, ізокліни для жертви буде лінія, для якої величина С є постійною: При низькій щільності хижака (С), чисельність жертви (N) зростає, навпаки - знижується.  Точно також для хижаків (рівняння 2 *) при dC / dt = 0, fa'CN = qC, або N = q / fa ', тобто ізокліни для хижака буде лінія, вздовж якої N постійна:  При високій щільності жертви, чисельність популяції хижака зростає, а при низькій - знижується. Помістивши обидві ізокліни на 1 рисунок, отримаємо картину взаємодії популяцій:  Їх чисельність зазнає необмежені сполучені коливання. Коли велико число жертв, чисельність хижаків зростає, що призводить до збільшення преса хижаків на популяцію жертви і тим самим до зменшення її чисельності. Це зниження в свою чергу веде до обмеження хижаків в їжі і падіння їх чисельності, яка викликає ослаблення преса хижаків і збільшення чисельності жертви, що знову призводить до зростання популяції хижаків і т.д. Популяції необмежено довго здійснюють один і той же цикл коливань доти, поки який-небудь зовнішній вплив не змінить їх чисельність, після чого популяції здійснюють нові цикли необмежених коливань. Насправді середовище постійно змінюється, і чисельність популяцій буде постійно зміщуватися на новий рівень. Щоб цикли коливань, які вчиняє популяція, були регулярними, вони повинні бути стабільними: якщо зовнішній вплив змінює рівень чисельності популяцій, то вони повинні прагнути до первісного циклу. Такі цикли називаються стійкими, граничними циклами. Модель Лотки-Вольтера дозволяє показати основну тенденцію у відносинах хижак-жертва, яка виражається у виникненні коливань чисельності в популяції жертви, що супроводжуються коливаннями чисельності в популяції хижака. Основним механізмом таких коливань є запізнювання в часі, властиве послідовності стану від високої чисельності жертв до високої чисельності хижаків, потім до низької чисельності жертв і низькою чисельності хижаків, до високої чисельності жертв і т.д. Коеволюція хижака і жертви. Еволюція будь-якого хижака невідривно від еволюції його жертв (і навпаки). В процесі їх спільної еволюції (коеволюції), у хижаків виробилися досить ефективні засоби нападу, а у жертв - досить ефективні засоби захисту. В якості ілюстрації розглянемо деякі приклади різних способів захисту наземних рослин від травоїдних. Засоби захисту рослин від поедающих їх тварин різноманітні і включають крім шипів, колючок і товстої кори численні хім. речовини (вторинні продукти метаболізму), що роблять тканини рослин неїстівними або отруйними для більшості фітофагів, наприклад нікотин, який синтезується в листках тютюну, таніни, різні смоли, і т.д. Як би не були отруйні деякі рослини, майже завжди знаходяться фітофаги, що виробили в процесі еволюції здатність переносити або нейтралізувати їх токсичну дію. Деякі фітофаги здатні накопичувати в своїх тканинах отримані від рослин токсини і таким чином набувати неїстівне або отруйність для хижаків (приклад - метелик монарх, гусениці якої живляться на рослинах ваточника, що містять карденоліди - речовини, що викликають серйозні порушення серцевої діяльності у птахів і ссавців).