Автор работы: Пользователь скрыл имя, 06 Февраля 2015 в 19:49, доклад
Ареалы эндемиков ограничены биотическими, климатическими или геологическими барьерами. Наиболее богаты эндемичными формами океаническиеострова, изолированные горные долины и водоёмы, изолированные от других аналогичных по биотическим характеристикам водоёмов. В частности, на острове Святой Елены около 85 % видов эндемичны, а на Галапагосских островах — до 97 %. Различают палеоэндемики и неоэндемики.
Под понятием эндемичный ареал, понятием введенным впервые в науку Пирамом Д е Кандоллем, мы в настоящее время понимаем ареал систематической единицы, преимущественно вида, ограниченный в своем распространении какой-либо одной естественной областью или районом, естественно-исторические и физико-географические условия которой в достаточной степени разграничивают ее с прилегающими областями и районами.
В этом отношении острова игорные вершины, как резко очерченные своими естественными границами, дают возможность наиболее точного установления эндемичности ареала. В отношении же других областей такая резкая ограниченность редко имеет место.
Но и само понятие «эндемичный» не является простым, исключающим различные его толкования и различную оценку понятием. Последнее обусловливается возрастом эндемика. В одном случае, возникновение эндемика должно быть отнесено к отдаленному времени, что определяется его филогенетической древностью и систематической изолированностью, характером его обитания, например, горные вершины или острова — и те и другие уже с давних времен находящиеся в состоянии изоляции, или историей его прошлого, так например, сюда отнесены виды некогда имевшие широкое распространение, но затем, в процессе геологических изменений, сопровождавшихся физико-географическими и климатическими изменениями условий обитания, постепенно вымиравшие и исчезавшие с большей части территории своего обитания, и уцелевшие лишь в одной части последней, благодаря каким-либо благоприятным обстоятельствам.
Вследствие этого в
древних странах, как например, в горных
областях, на островах, растительность
которых уцелела во время происходивших
геологических событий, процент эндемичных
видов должен быть очень высоким и сам
этот эндемизм носит древний, реликтовый
характер. Благодаря этому количество
реликтовых эндемичных видов в составе
данной флоры свидетельствует и о степени
древности последней, и о давности ее изоляции.
Так, Альпы имеют 20% эндемичных видов, Канарские
острова имеют 45% эндемиков (469 видов), Корсика
до 58%, Мадагаскар 66%, Новая Зелландия 72%
(1000 видов), Гаваи 82 %, Св. Елена — 85 %.
В другом случае, в противоположность
этому, эндемичные виды, или чаще единицы
более низшего порядка как подвиды, разновидности
и формы, характеризуют флоры более молодых
участков земной поверхности, но здесь
эндемизм имеет совсем иное, более молодое
происхождение. Это имеет место, когда
в пределах какого-либо естественного
района, вследствие изменения каких-либо
условий обитания, ранее жившая в нем основная
форма дает начало новым более молодым
формам. Последние или тесно связаны, благодаря
какими-либо специфическим условиям обитания,
только с этим районом, или же, по каким
либо причинам остались в границах данного
района, не распространяясь за его пределы.
Аналогичное возникновение эндемиков этого типа наблюдается и в случаях относительно недавней изоляции данного района. Очень наглядным примером в этом отношении является Крымский полуостров, составлявший некогда единое целое со всей восточной частью Средиземноморской области, будучи связанным еще в плиоцене и начале четвертичного периода с Малой Азией и Закавказьем, позже от них отделенный и вошедший в соединение с южно-русской сушей. Но в виду того, что эта связь осуществляется при посредстве Крымского перешейка, который, как и вся северная часть полуострова, еще до сих пор характеризуется солончаковыми почвами, непригодными для обитания большинства растений, Крымский Полуостров в биологическом отношении является почти островом, относительно недавно находящимся в стадии изоляции. Вследствие этого крымский древний, реликтовый эндемизм представлен лишь немногими видами, число которых по мере изучения флоры Малой Азии все более и более сокращается, тогда как эндемизм вторичный, более молодого возраста с каждым годом, по мере углубления в изучение флоры Крыма выявляется все более и более, обогащаясь все новыми и новыми формами и видами. И это имеет место не только в отношении флоры, во точно также и в отношении фауны полуострова. (Вульф. 1927).
В качестве- аналогичного
примера можно указать на Капскую Землю,
в настоящее время по своим климатическим
условиям совершенно изолированную от
прилегающей части .территории Африки
и потому очень богатой эндемиками относительно
молодого происхождения. То же самое имеет
место в Западной Австралии, резко отграниченной
от остальных частей Австралии засушливой
пустынной зоной.
Такого рода данные заставили Энглера„(Егщ1ег
1879. 11. 48) указать, что «никогда не следует
забывать, что имеется двоякого рода эндемизм—один,
обусловливающийся сохранением древних
форм, которые могли возникнуть в совершенно
иных областях, и затем другой, основывающийся
на развитии новых, совершенно аутохтонных
форм. Поэтому то Браун-Бланке (Braun-Blanquet
1923. 223) совершено прав, когда он в своей
книге, посвященной происхождению и истории
развития флоры центрального массива
Франции, говорит, что «изучение и точное
истолкование эндемизма какой-либо территории
является высшим критерием, необходимым
для определения происхождения и возраста
его растительного населения. Оно дает
нам возможность лучшего понимания прошлого
и происшедших изменеий, оно снабжает
нас средством для определения длительности
примерной эпохи, когда имели место эти
изменения, и того влияния, какое они оказали
на развитие флоры и растительности».
Для этого двоякого рода эндемизма мы имеем у различных авторов различные обозначение. Друде (Drude. 1890) называет первый из них реликтовым эндемизмом, второй — вторичным, .Дильс (Diels. 1908) говорит о консервативном и прогрессивном эндемизме, Герцог (Th. Herzog. 1926) называет их реликтовым или дрвним эндемизмом (Altersendemismus) в отличие от неоэндемизма, Шевалье (Chevalier. 1925) — палеоэндемизмам и неоэндемизмам. Последнее обозначение нам кажется наиболее удобным, хотя Ридлей в статье о распространении растений и в более поздней заметке, специально посвященной эндемичным растениям (Н. Ridley. 1923; 1925), указал «а путаницу, возникшую вследствие употребления одного и того же понятия «эндемичный» для обозначения двух различных типов растений. Они оба характеризуются ограниченным ареалом своего распространения, но один из «их включает в себе реликты прежней- флоры, уцелевшие в одном участке ее былой- территории, а другой — виды, образовавшиеся в данном районе и дальше не распространившиеся.
В виду желательности существования двух терминов для обозначения этих двух типов, Ридлей предложил сохранить за последним типом название эпибиотики, вследствие того, что они возникли от родственных форм на территории своего обитания и продолжают жить среди своего «народа», на что указывает и само название. В противоположность этому растения первого типа, как остатки и пережитки прежних флор, он называет эпибиотиками.
Различение одних от других не может представлять особого затруднения, так как эпибиотики не имеют близкой связи с другими видам в их ареале, тогда как эндемики имеют многочисленные часто тесные связи с видами их же района распространения. Таким образом, эпибиотики или древние эндемики являются почти всегда реликтами, но это, конечно, не обозначает, что всякий реликт является эндемиком.
Все эти термины, как и обычно, не представляют из себя, конечно, ничего абсолютного и в природе имеются эндемики, отнесение которых к той или иной категории не всегда возможно. Так, например, мы имеем примеры эндемичных родов, которые должны быть без сомнения отнесены к эпибио-тикам, но их видообразование должно быть отнесено к типу прогрессивного эндемизма. Таких эпибиотиков Р и к л и называет активными.
Эндемичная флора Австралии, согласно Дильсу (Diels, 1906) дает другой протер трудной разграничимости эндемиков «а указанные категории. Он подразделяет эту флору на три категории: 1) эндемичные роды шестого порядка, не имеющие связи с панавстралийсюими родами, часто монотипные роды; 2) эндемичные роды, связь которых с указанными родами может быть установлена, и 3) эндемичные роды, связь которых с ланавстралийскими родами несомненна.
Браун-Бланке (Braun-Blanquet. 1923) различает еще микроэндемиков, каковыми являются эндемичные видоизменения более мелкого порядка и более позднего возникновения.