Эволюция микробного паразитизма

 

 

 

 

      ПЛАН:

 

• Эволюция микроорганизмов.
• Эволюция микробного паразитизма.
• Происхождение патогенных микроорганизмов.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Эволюция микроорганизмов.

          Исторические изменения наследственных признаков организмов называются эволюцией ( от лат. evolutio – «развертывание»). Этот процесс имеет три очень важных следствия. Во-первых, в ходе эволюции возникают новые виды, т.е. увеличивается разнообразие форм организмов. Во-вторых, организмы адаптируются к изменениям условий внешней среды; поэтому говорят, что эволюция имеет приспособительный характер. И наконец, в-третьих, в результате эволюции постепенно повышается общий уровень организации живых существ: они усложняются и совершенствуются.

          В те времена – более четырех млрд лет назад – наша еще очень молодая планета была мало похожа на современную: температура ее поверхности была очень высокой(до 8000 градусов Цельсия), все слагающие планету породы – расплавлены. Даже диаметр Земли был меньше, чем сейчас, и полный оборот вокруг своей оси она совершала за восемнадцать часов, а не за двадцать четыре, как сейчас. Поверхность планеты непрерывно бомбардировали метеориты, в том числе и очень крупные (диаметром несколько сотен километров!). Чем крупнее они были, тем сильнее разогревалась земная кора.

          Когда закончилась эпоха «великой бомбардировки», Земля начала постепенно остывать. Породы, слагавшие планету, становились   твердыми и образовывали неровную    поверхность. Когда температура упала ниже ста градусов Цельсия, вода, бывшая до того паром, пролилась на Землю дождями и заполнила впадины. Так возник первобытный океан. Атмосфера того времени тоже разительно отличалась от нынешней: основными ее составляющими были аммиак, метан, водород и водяные пары. Такая атмосфера почти не задерживала солнечные лучи, особенно ультрафиолетовые, губительные для живых

организмов. Как в такой обстановке могла зародиться жизнь?

          В 1923 г. российский ученый Александр Иванович Опарин предположил, что в условиях первобытной  Земли органические вещества возникали из простейших соединений – аммиака, метана, водорода и воды. Энергия, необходимая для подобных превращений, могла быть получена или от ультрафиолетового излучения, или от частых грозовых электрических разрядов – молний. Возможно, эти органический вещества постепенно накапливались в древнем океане, образуя «первичный бульон», в котором зародилась жизнь.

          По гипотезе А.И.Опарина, в «первичном бульоне» длинные нитеобразные молекулы белков могли сворачиваться в шарики, «склеиваться» друг с другом, укрупняясь. Благодаря этому они становились устойчивыми к разрушающему действию прибоя и ультрафиолетового излучения. Белковые «шарики» в «первичном бульоне» притягивали к себе, связывали молекулы воды, а также жиров. Жиры оседали на поверхности белковых тел, обволакивая их слоем, структура которого отдаленно напоминала клеточную мембрану. Этот процесс Опарин назвал коацервацией (от лат. coacervus – «сгусток»), а получившиеся тела – коацерватными каплями, или просто коацерватами. С течением времени коацерваты поглощали из окружавшего их раствора все новые порции вещества, их структура усложнялась до тех пор, пока они не превратились в очень примитивные, но уже живые клетки.

          В древней атмосфере не было кислорода. Поэтому первые одноклеточные организмы, подобно современным бактериям, использовали в качестве окислителя для процессов дыхания и источника энергии ионы железа и других химических элементов. Более того, кислород оказался бы губителен для этих древнейших существ: появившись, он немедленно разрушил бы их клетки. Однако около 3,5 млрд лет назад произошла первая революция. Клетки некоторых примитивных существ приобрели способность использовать энергию солнечного света, т.е. фотосинтезировать,  создавая органическое вещество из неорганического. Вероятно, они напоминали современные сине-зеленые водоросли. Одновременно эти необычные организмы стали выделять в атмосферу кислород. Первые живые существа, спасаясь от ядовитого для них газа, исчезли с поверхности планеты и из верхних слоев воды в озерах и морях, сохранившись лишь в глубине геологических пород, где были защищены слоем минеральных веществ.

          Древние сине-зеленые водоросли полностью изменили Землю: насыщенная кислородом атмосфера изгнала с поверхности примитивных бактерий, но сделала возможным дальнейшее совершенствование других форм, от которых произошли все современные организмы. Однако до этого было еще далеко, ведь совершенствование живых существ шло крайне медленно. Вторая (после возникновения фотосинтеза) революция произошла около 2,5 млрд лет назад, когда наряду с прокариотическими клетками бактерий и сине-зеленых водорослей появились эукариотические одноклеточные организмы. Ученые полагают, что они произошли от прокариотов. Главное отличие эукариотической клетки – наличие в ней внутриклеточных мембран. Возможно, они возникли в клетках древних бактерий благодаря впячиваниям их оболочек внутрь. Такие пузырьки превратились в пищеварительные вакуоли, лизосомы и цистерны эндоплазматической сети. Это приобретение дало древним организмам явное преимущество: они меньше зависели от окружающей среды, так как создавали

запасы пищи внутри клеток.

          Такой организм уже мог перейти к питанию бактериями и сине-зелеными водорослями, захватывая их выпячиваниями клеточной оболочки и заключая в образующиеся пищеварительные вакуоли, чтобы потом переварить. Возможно, этот «хищник» был так прожорлив, что не сразу переваривал «проглоченные» жертвы и сохранял их какое-то время внутри своего одноклеточного тела. Попавшие в плен бактерии и одноклеточные сине-зеленые водоросли научились размножаться внутри большой клетки хищника, а со временем даже заключили с ним мир, основанный на взаимной выгоде: бактерии превратились в митохондрии, обеспечивающие клетку-хозяина энергией, а сине-зеленые водоросли – в пластиды (хлоропласты и хромопласты) и стали выполнять фотосинтез и некоторые другие обязанности.

          Третья революция  случилась около 1,2 млрд лет назад, когда появилось половое размножение. В результате резко увеличился обмен наследственным материалом между организмами и как следствие возросло их многообразие, создавшее предпосылки для дальнейшего совершенствования жизни. Типичным представителем живого организма того времени был воротничковый жгутиконосец – существо, сочетавшее в себе черты современных жгутиконосцев и амеб. Вероятно, этот организм жил, прикрепившись ко дну океана или моря. Можно вообразить также и то, как это создание питалось. Колеблющийся жгутик направлял воду сквозь отверстия воротничка (вырост клетчатой стенки в виде кольцевой пластинки). Вода пригоняла мелкие частицы пищи, и они оседали на воротничке, как на ситечке. Эти частицы захватывало служившее для питания приспособление – ложноножка. В клетке жгутиконосца образовывалась пищеварительная вакуоль, в которой происходило переваривание частиц, - так же, как это происходит у амеб.

          В дальнейшем одноклеточные организмы соединялись и жили вместе, образовывая колонию. В такой колонии при многократном делении клеток становится тесно. Организмы-соседи мешают друг другу добывать необходимую пищу. Справиться с проблемой  помогает специализация: какие-то одноклеточные сохраняют только воротнички и жгутики, какие-то, напротив, теряют жгутики, но сохраняют ложноножку. Т.е. разные клетки колонии объединяются в устойчивые слои. Каждый такой слой, или ткань, имеет определенную функцию. Так начинается эволюция многоклеточных организмов.

          Эволюция микробного паразитизма и происхождение патогенных микроорганизмов

Паразитизм, так же как и другие формы взаимоотношений между паразитами и их хозяевами, возник, развивался и совершенствовался в процессе эволюции микроорганизмов. Полагают, что свободноживущие микроорганизмы-сапрофиты появились свыше 3 млрд. лет тому назад во время зарождения жизни на нашей планете, а микроорганизмы-паразиты значительно позже - по мере образования эукариотов.

          В основе паразитизма лежат расширение и обновление экологических возможностей сапрофитов, поскольку перед ними открылись новые экологические сферы распространения. Так, возникли факультативные (необязательные) паразиты, многие из которых, не нанося заметных повреждений организму хозяина, извлекают для себя пользу. Такая форма межвидовых отношений называется комменсализмом. Она характерна для сапрофитных гнилостных микроорганизмов, которые освоили новую экологическую нишу - кишечник животных и человека. К ним относятся условно-патогенные, или оппортунистические, виды бактерий (эшерихии, протей и др.), дрожжеподобные грибы, популяции которых в нормальных условиях не наносят ущерба хозяину. Однако в экстремальных ситуациях данные микроорганизмы вызывают патологические процессы.

          По мере увеличения зависимости от организма хозяина происходило дальнейшее совершенствование паразитизма, которое привело к появлению патогенных видов - возбудителей инфекционных заболеваний людей и животных. Многие из них утратили сапрофитную форму в своем развитии в отличие от условно-патогенных микроорганизмов. Они оказались неспособными не только размножаться, но даже сохраняться в окружающей среде.

          Так, трепонема сифилиса, бактерии коклюша и др. выживают во внешней среде всего несколько минут, энтеробактерии - несколько недель и месяцев и т.д. Однако спорообразующие патогенные (бациллы сибирской язвы) и условно-патогенные бактерии (клостридии столбняка и газовой гангрены) сохраняются в течение многих месяцев и лет в виде спор.

          По мере увеличения зависимости паразитов от организма хозяина появились факультативные внутриклеточные паразиты. К ним относятся гонококки и менингококки, микобактерии туберкулеза, шигеллы и другие бактерии, способные размножаться в клетках организма человека. Перечисленные виды не утратили способности размножаться на искусственных питательных средах, что свидетельствует о сохранении у них набора ферментов, необходимых для анаболических и катаболических реакций. На более поздних этапах эволюции появились облигатные внутриклеточные паразиты, к которым относятся хламидии, риккетсии и патогенные простейшие. Эти возбудители сохранили клеточную организацию, но лишились генов, контролирующих образование ряда ферментов, необходимых для важнейших метаболических реакций, вследствие чего они утратили способность расти на питательных средах.

          Таким образом, в результате регрессивной эволюции появились облигатные внутриклеточные паразиты с редуцированными метаболическими реакциями, полностью зависящие от своего хозяина. Как у внеклеточных, так и у внутриклеточных паразитов, подавляющее число которых относится к патогенным видам, в процессе эволюции появились факторы, защищающие их от неспецифической и иммунной защиты организма хозяина.

          Основной движущей силой эволюции микробного паразитизма, во время которой сформировались патогенные виды, явились мутации и рекомбинации генов. В результате направленного отбора особей, наиболее приспособленных к конкретным условиям сущеcтвования в организме человека, происходило совершенствование вирулентных и токсических свойств возбудителей, формирование новых их разновидностей и видов. Основные селективные факторы направленного отбора, действующие в организме человека и животных, относятся к неспецифической и иммунной защите организма хозяина, а также постоянно увеличивающемуся арсеналу этиотропных химиотерапевтических и иммунных (вакцины, иммуноглобулины) препаратов. При этом число новых генотипов, выживших в результате направленного отбора, находится в прямой зависимости от количества действующих селективных факторов. Это приводит к постоянному обновлению генофонда микробной популяции. Особое значение в эволюции патогенов играет постоянная миграция информации с внехромосомными факторами наследственности или транспозируемыми элементами (транспозоны, плазмиды). Как уже отмечалось, они контролируют образование самых разнообразных продуктов: токсинов, ферментов, антигенов, которые в определенных случаях придают селективные преимущества несущим их клеткам возбудителя.

          В этой связи встает вопрос о происхождении и роли транспозируемых элементов в эволюции патогенных микроорганизмов. Наиболее вероятно, что транспозируемые элементы произошли из хромосомных генов, которые приобрели способность выщепляться из состава бактериальных ДНК. Об этом свидетельствует тот факт, что хромосомные гены, как правило, ответственны за образование тех же факторов патогенности, которые контролируются транспозируемыми элементами. В автономном состоянии последние существуют в циркулярной форме, способной обратно встраиваться в бактериальную хромосому. При этом нередко в месте интеграции возникает инсерта-ционная мутация вследствие сдвига считывания.

          Таким образом, эволюционная роль внехромосомных факторов наследственности состоит в повышении гетерогенности бактериальных популяций, что в конечном итоге способствует выживанию тех биоваров с измененной антигенностью и патогенностью, которые наиболее приспособлены к данным конкретным условиям существования в организме своего хозяина. В настоящее время установлено сходство между провирусами и транспозируемыми элементами. Провирусы представляют собой такую форму вирусной ДНК, которая встроена в хромосому клетки хозяина. Выше данная форма взаимодействия между вирусом и клеткой была охарактеризована как интегративная инфекция. В этой связи можно допустить, что ДНК-вирусы произошли из транспозируемых элементов бактериальных клеток, которые при выщеплении из бактериальной хромосомы могли приобрести структурные гены, контролирующие образование вирусного капсида, и соответствующие регуляторные гены.