В костной ткани 2 дифферона
клеток: 1) остеоцит и его предшественники,
2) остеокласт.
Дифферон остеоцита: стволовые
и полустволовые клетки, остеогенные клетки,
остеобласты, остеоциты.
Клетки образуются из малодифференцированных
клеток мезенхимы; у взрослых стволовые
и полустволовые клетки имеются во внутреннем
слое надкостницы, во время образования
кости находятся на ее поверхности и вокруг
внутрикостных сосудов.
Остеобласты способны к делению,
располагаются группами, имеют неровную
поверхность и короткие отростки, связывающие
их с соседними клетками. В клетках хорошо
развит синтетический аппарат, т.к. остеобласты
участвуют в образовании межклеточного
вещества: синтезируют белки матрикса
(остеонектин, сиалопротеин, остеокальцин),
коллагеновые волокна, ферменты (щелочная
фосфатаза и др.).
Функция остеобластов: синтез
межклеточного вещества, обеспечение
минерализации.
Основные факторы, активирующие
остеобласты: кальцитонин, тироксин (гормоны
щитовидной железы); эстрогены (гормоны
яичников); витамины С, Д; пьезо-эффекты,
возникающие в кости при сжимании.
Остеоциты – замурованные в
минерализованное межклеточное вещество
остеобласты. Клетки находятся в лакунах
– полостях межклеточного вещества. Своими
отростками остеоциты контактируют друг
с другом, вокруг клеток в лакунах находится
межклеточная жидкость. Синтетический
аппарат развит слабее, чем в остеобластах.
Функция остеоцитов: поддержание
гомеостаза в костной ткани.
Остеокласт. Дифферон остеокласта включает
дифферон моноцита (развивается в красном
костном мозге), затем моноцит выходит
из кровеносного русла и трансформируется
в макрофаг. Несколько макрофагов сливаются,
и образуется многоядерный симпласт –остеокласт. В
остеокласте много ядер, большой объём
цитоплазмы. Характерна полярность (наличие
функционально неравнозначных поверхностей):
зона цитоплазмы, прилегающая к костной
поверхности, называется гофрированной
каёмкой, здесь много цитоплазматических
выростов и лизосом.
Функции остеокластов: разрушение
волокон и аморфного вещества кости.
Резорбция кости остеокластом:
первый этап – прикрепление к кости с
помощью белков (интегрины, витронектины
и др.) для обеспечения герметизации; второй
этап – закисление и растворение минералов
в участке разрушения путем накачивания
ионов водорода с участием АТФаз мембран
гофрированного края; третий этап – растворение
органического субстрата кости с помощью
ферментов лизосом (гидролазы, коллагеназы
и др.), которые остеокласт выводит экзоцитозом
в зону разрушения.
Факторы, активирующие остеокласты:
гормон паращитовидной железы паратирин;
пьезо-эффекты, возникающие в кости при
ее растяжении; невесомость; отсутствие
физической нагрузки (иммобилизация) и
др.
Факторы, угнетающие остеокласты:
гормон щитовидной железы кальциотонин,
гормоны яичников эстрогены.
Межклеточное вещество кости состоит
из коллагеновых волокон (коллаген I, V
типов) и основного (аморфного) вещества,
состоящего из 30% органических и 70% неорганических
веществ. Органические вещества кости:
гликозаминогликаны, протеогликаны; неорганические
вещества: фосфат кальция, в основном в
виде кристаллов гидроксиапатита.
Наибольший объем у взрослого
человека составляет пластинчатая костная
ткань, которая бывает компактная и губчатая.
На поверхности пластинчатых костей в
зоне прикрепления сухожилий, а также
в швах черепа находится ретикулофиброзная
костная ткань.
Кость как орган состоит из нескольких
тканей: 1) костная ткань, 2) надкостница:
2а) наружный слой – ПВНСТ, 2б) внутренний
слой – РВСТ, с кровеносными сосудами
и нервами, а также стволовыми и полустволовыми
клетками.
1. РЕТИКУЛОФИБРОЗНАЯ
(ГРУБОВОЛОКНИСТАЯ) КОСТНАЯ ТКАНЬ
Эта ткань формируется у плодов
человека как основа костей. У взрослых
она представлена незначительно и находится
в швах черепа в местах прикрепления сухожилий
к костям.
Строение: остеоциты и межклеточное
вещество, в котором пучки коллагеновых
минерализованных волокон расположены
хаотично. Остеоциты находятся в костных
полостях. С поверхности участки кости
покрыты надкостницей, из которой ретикулофиброзная
костная ткань получает питательные вещества
путем диффузии.
ПЛАСТИНЧАТАЯ (ТОНКОВОЛОКНИСТАЯ)
КОСТНАЯ ТКАНЬ – основной вид костной ткани
во взрослом организме. Строение: остеоциты
и межклеточное вещество, состоящее из
волокон (коллагеновые или оссеиновые)
и аморфного вещества. Межклеточное вещество
представлено пластинками толщиной 3-10
мкм. В пластинке волокна располагаются
параллельно друг другу, волокна соседних
пластинок лежат под углом друг к другу.
Между пластинками находятся тела остеоцитов
в лакунах, а костные канальцы с отростками
остеоцитов пронизывают пластинки под
прямым углом.
Виды пластинчатой костной
ткани. Из пластинчатой костной ткани
построены компактноеи губчатое вещество большинства
плоских и трубчатых костей.
В губчатом веществе костные
пластинки прямые, входят в состав трабекул
– комплекс 2-3 параллельно расположенных
пластинок. Трабекулы отграничивают полости
заполненные красным костным мозгом.
В компактной кости наряду с
прямыми пластинками находятся концентрические
пластинки, образующие остеоны.
Гистологическое строение трубчатой
кости как органа. Трубчатая кость состоит
из диафиза – полой трубки, состоящей
из прочной компактной кости, и эпифизов
– расширяющихся концов этой трубки, построенные
из губчатого вещества.
Кость как орган состоит из
пластинчатой костной ткани, снаружи и
со стороны костномозговой полости она
покрыта соединительнотканными оболочками
(надкостница, эндост). В полости кости
находится красный и жёлтый костный мозг,
кровеносные и лимфатические сосуды и
нервы.
В кости различают компактное
(кортикальное) вещество кости и губчатое
(трабекулярное) вещество, которые образованы
пластинчатой костной тканью. Надкостница, или периост,
состоит из наружного (ПВНСТ или ПВОСТ)
и внутреннего слоя (РВСТ). Внутренний
слой содержит остеогенные камбиальные
клетки, преостеобласты, остеобласты.
Надкостница принимает участие в трофике
костной ткани, развитии, росте и регенерации. Эндост –
оболочка, покрывающая кость со стороны
костного мозга, образован рыхлой волокнистой
соединительной тканью, где имеются остеобласты
и остеокласты, а также другие клетки РВСТ.
Суставные поверхности эпифизов не имеют
надкостницы и надхрящницы. Они покрыты
разновидностью гиалинового хряща – суставным
хрящом.
Строение диафиза. Диафиз состоит
из компактного вещества (кортикальной
кости), в котором различают три слоя: 1)
наружный слой общих пластинок; 2) средний
слой –остеонный; 3) внутренний слой общих
пластинок.
Наружные и внутренние общие
пластинки – это прямые пластинки, в них
остеоциты получат питание из надкостницы
и эндоста. В наружных общих пластинках
находятся прободающие (фолькмановы) каналы,
по которым из надкостницы внутрь кости
входят сосуды. В среднем слое большинство
костных пластинок располагаются в остеонах,
а между остеонами лежат вставочные пластинки –
остатки старых остеонов после перестройки
кости.
Остеоны являются структурными
единицами компактного вещества трубчатой
кости. Они представляют собой цилиндрические
образования, состоящие из концентрических
костных пластинок, как бы вставленных
друг в друга. В костных пластинках и между
ними располагаются тела костных клеток
и их отростки, проходящие в межклеточном
веществе. Каждый остеон отграничен от
соседнего остеона спайной линией, образованной
основным веществом. В центре каждого
остеона находится канал (Гаверсов канал),
где проходят кровеносные сосуды с РВСТ
и остеогенными клетками. Сосуды каналов
остеонов сообщаются друг с другом и с
сосудами костного мозга и надкостницы.
На внутренней поверхности диафиза, граничащей
с костномозговой полостью, находятся
костные перекладины губчатого вещества
кости.
Строение эпифиза. Эпифиз состоит
из губчатого вещества, костные трабекулы
(балки) которого ориентированы вдоль
силовых линий нагрузки, обеспечивая прочность
эпифизу. В пространствах между балками
находится красный костный мозг.
Васкуляризация костной ткани. Кровеносные
сосуды образуют во внутреннем слое надкостницы
густую сеть. Отсюда берут начало тонкие
артериальные веточки, которые кровоснабжают
остеоны, проникают в костный мозг через
питательные отверстия и образуют питающую
сеть капилляров, проходящую по остеонам.
Иннервация костной
ткани. В надкостнице миелиновые и безмиелиновые
нервные волокна образуют сплетения. Часть
волокон сопровождают кровеносные сосуды
и проникают с ними через питательные
отверстия в каналы остеонов и далее достигают
костного мозга.
Перестройка и обновление костной
ткани. В течение всей жизни человека происходит
перестройка и обновление костной ткани.
Разрушаются первичные остеоны и одновременно
появляются новые, как на месте старых
остеонов, так со стороны периоста. Под
влиянием остеокластов костные пластинки
остеона разрушаются, и на этом месте образуется
полость. Этот процесс называется резорбцией костной
ткани. В полости вокруг оставшегося сосуда
появляются остеобласты, которые начинают
строить новые пластинки, концентрически
наслаивающиеся друг на друга. Так возникают
вторичные генерации остеонов. Между остеонами
располагаются остатки разрушенных остеонов
прежних генераций – вставочные пластинки.
Надо отметить, в невесомости
(в отсутствие силы тяжести и сил притяжения
Земли) происходит разрушение костной
ткани остеокластами, что предотвращается
у космонавтов физическими упражнениями.
Возрастные изменения. С возрастом
увеличивается общая масса соединительнотканных
образований, изменяется соотношение
типов коллагена, гликозаминогликанов,
больше становится сульфатированных соединений.
В эндосте стареющей кости уменьшается
популяция остеобластов, но возрастает
активность остеокластов, что ведет к
истончению компактного слоя и перестройке
губчатого вещества кости.
У взрослых полная смена образований
кости зависит от ее размера и для бедра
составляет 7-12 лет, для ребра 1 год. У пожилых
лиц, у женщин в менопаузе происходит выраженная
декальцинация костей – остеопороз.
Развитие костной ткани в эмбриогенезе
и в постнатальный период
У зародыша человека к началу
органогенеза (3-5 недели) нет костной ткани.
На месте будущих костей находятся остеогенные
клетки или же хрящевые образования (гиалиновый
хрящ). На 6 неделе эмбриогенеза создаются
необходимые условия (активное развитие
хориона – будущей плаценты, и прорастание
сосудов с обеспечением кислородом), и
начинается развитие костной ткани в эмбриогенезе,
а затем после рождения (постэмбриональное
развитие).
Развитие костной ткани
у эмбриона осуществляется двумя
способами: 1) прямой остеогенез – непосредственно
из мезенхимы; и 2) непрямой остеогенез –
на месте ранее развившейся из мезенхимы
хрящевой модели кости. Постэмбриональное
развитие костной ткани происходит при
физиологической регенерации.
Прямой остеогенез характерен
при формировании плоских костей (например,
костей черепа). Он наблюдается уже в первый
месяц эмбриогенеза и включает три основные
стадии: 1) формирование остеогенных островков
из размножающихся клеток мезенхимы; 2)
дифференцировка клеток остеогенных островков
в остеобласты и образование органического
матрикса кости (остеоида), при этом часть
остеобластов превращаются в остеоциты;
другая часть остеобластов оказывается
не поверхности межклеточного вещества,
т.е. на поверхности кости, эти остеобласты
войдут в состав надкостницы; 3) обызвествление
(кальцификация) остеоида – межклеточное
вещество пропитывается солями кальция;
образуется ретикулофиброзная костная
ткань; 4) перестройка и рост кости – старые
участки грубоволокнистой кости постепенно
разрушаются и на их месте образуются
новые участки пластинчатой кости; за
счет надкостницы образуются общие костные
пластинки, за счет остеогенных клеток,
находящихся в адвентиции сосудов кости,
образуются остеоны.
Развитие кости на месте ранее
образованной хрящевой модели (непрямой
остеогенез).Этот вид развития кости характерен
для большинства костей скелета человека
(длинные и короткие трубчатые кости, позвонки,
кости таза). Первоначально формируется
хрящевая модель будущей кости, которая
служит основой для ее развития, а в дальнейшем
хрящ разрушается и замещается костной
тканью.
Непрямой остеогенез начинается
на втором месяце эмбрионального развития,
заканчивается к 18-25 годам и включает следующие
стадии:
1) образование хрящевой модели
кости из мезенхимы в соответствии с закономерностями
гистогенеза хряща;
2) образование перихондральной
костной манжетки: во внутреннем слое
надхрящницы дифференцируются остеобласты,
которые начинают образовывать костную
ткань; надхрящница заменяется надкостницей;
3) образование энхондральной
кости в диафизе: перихондральная кость
нарушает питание хряща, в результате
в диафизе появляются остеогенные островки
из врастающей сюда мезенхимы с кровеносными
сосудами. Параллельно этому остеокласты
разрушают кость с образованием костно-мозговой
полости;
4) образование энхондральной
кости в эпифизе;
5) формирование эпифизарной
пластинки роста в хряще (метаэпифизарный
хрящ): на границе эпифиза и диафиза хондроциты
собираются в колонки, так как рост неизмененных
дистальных отделов хряща продолжается.
В колонке хондроцитов идут два противоположно
направленных процесса: с одной стороны
размножение хондроцитов и рост хряща
(столбчатые клетки) в его дистальном отделе
и в околокостной зоне дистрофические
изменения (пузырчатые хондроциты).