Лимбическая система

Ведущим системообразующим фактором является достижение определенного  результата, соответствующего потребностям организма в данный момент. Начальным  узловым механизмом функциональной системы является афферентный синтез. Афферентный синтез включает доминирующую мотивацию (например, пищевую – поиск пищи и ее потребление), обстановочную афферентацию (событий внешней и внутренней среды), пусковую афферентацию и память. Память необходима для реализации биологической потребности (Котляр, 1979). Например, щенка, которого только отняли от соска, невозможно накормить мясом потому, что он не воспринимает его как пищу. Только через некоторое количество проб (запоминается вид пищи, ее запах и вкус, обстановка и многое другое) щенок начинает употреблять в пищу мясо (Костюк, 1971). Интеграция этих компонентов приводит к принятию решения. Последнее, в свою очередь, связано с определенной программой действия, параллельно с ней формируется также акцептор результатов действия, т.е. нервная модель будущих результатов. Информация о параметрах результата через обратную связь поступает в акцептор действия для сопоставления с ранее сформированной моделью. Если параметры результата не соответствуют модели, то здесь возникает возбуждение, которое через ретикулярную формацию мозгового ствола активирует ориентировочную реакцию, и происходит коррекция программы действия (Леонтьева, 1975).

4. Регуляция полового поведения

У млекопитающих гипофиз секретирует  гонадотропные гормоны, которые  оказывают регулирующее влияние  на различные физиологические процессы, имеющие отношение к размножению. Наибольший эффект гонадотропные гормоны  оказывают на функционирование половых  желез. Гормоны мужских и женских  половых желез (андрогены и эстрогены) (Косицкий, 1985), действуя на ЦНС, активируют половое поведение. В организме взрослой женщины наблюдаются периодические изменения различных функций, связанные с повторяющимися процессами роста и созревания фолликулов, овуляции и образования желтых тел. Созревание фолликулов сопровождается высоким уровнем секреции половых гормонов. В этот период яйцеклетка освобождается из фолликула (овуляция) и попадает в половые пути. Этот период является самым благоприятным для зачатия. Важную роль здесь играет действие эстрогена на гипоталамус.

Удаление у крысы яичников вызывает снижение и прекращение половой  активности. Введение эстрогена в  гипоталамус овариэктомированных (удалены яичники) самок сопровождается всем комплексом проявлений эструса. Наибольшее значение для организации полового поведения самок, по-видимому, имеет гипоталамус (Котляр, 1979). Его разрушение приводит к потере половой активности. У кроликов стимуляция преоптической области и базальной части гипоталамуса вызывает овуляцию. Радиоактивно меченый эстроген в наибольшем количестве накапливается в переднем гипоталамусе и ядрах миндалины. При локальных повреждениях в различных областях гипоталамуса можно заблокировать либо поведение, характерное для эструса, либо секрецию гонадотропного гормона (Костюк, 1971).

У самцов животных кастрация прекращает половую активность, хотя у отдельных  видов, например у домашних копытных, половое влечение сохраняется в  течение года.

Восстановление дооперационного  уровня половой активности достигается  постоянным введением половых гормонов. Нередко введение самкам мужского полового гормона вызывает поведение, характерное  для самцов. Аналогичный эффект можно наблюдать у кастрированных самцов после введения эстрогена — поведение, характерное для самок.

В эмбриональном или раннем постнатальном  периоде развития (в зависимости  от вида животного) происходит половая  дифференцировка головного мозга  по отношению к регуляции секреции гонадотропных гормонов гипофиза, реактивности к половым гормонам, поведению, росту  и др. Половые различия мозга определяются разными структурами и прежде всего медиальным гипоталамусом (Шульговский, 2002). Важным фактором указанной дифференцировки является действие на мозг в «критический период» развития организма половых гормонов. До этого мозг независимо от генетического пола эмбриона или новорожденного имеет женский тип. Под влиянием андрогена, вырабатываемого семенниками, мозг маскулинизируется, т. е. приобретает мужской тип (Анохин, 1968). Если кастрировать новорожденных самцов крыс, мозг сохранит женский тип. Если таким животным пересадить яичник и вагинальную ткань, у них в дальнейшем устанавливается женский половой цикл. Описанный эффект не возникает при кастрации на 10-й день, поскольку мозг уже маскулинизирован. Однократное введение новорожденной самке тестостеронпропионата (аналог тестостерона) приводит к маскулинизации мозга и, как следствие этого-к отсутствию овуляторного цикла (овуляции и развития желтых тел). Обработка препаратом в более поздние сроки малоэффективна. В период половой дифференцировки мозга определяется также реактивность центров полового поведения к специфическим раздражителям и гормонам. У приматов, включая человека, половые отличия в функционировании мозга устанавливаются во внутриутробном периоде (Псеунок, 2003).

У млекопитающих спаривание представляет сложный процесс, в регуляции  которого принимают участие разные отделы ЦНС. Большая часть вегетативных и двигательных реакций, составляющих половой акт, интегрируется на спинальном уровне в поясничных и крестцовых сегментах. После перерезки спинного мозга путем стимуляции половых  органов можно вызвать эрекцию  и даже эякуляцию. Данный эффект отсутствует  у животных с перерезкой ствола мозга  каудальнее варолиева моста. По-видимому, это свидетельствует о торможении спинальных механизмов продолговатым мозгом (Макаренко, 1980).

Гипоталамус участвует в регуляции  половой активности у самца. Стимуляция области медиального пучка переднего  мозга и рядом расположенных  участков гипоталамуса вызывает у обезьян  комплекс эмоциональных и поведенческих  проявлений готовности к спариванию. Миндалина также включена в систему  контроля полового поведения. У обезьян  и кошек после удаления миндалины  и периформной коры развивается гиперсексуальность, проявляющаяся в попытках спариться с представителями своего пола, животными других видов и даже неодушевленными предметами (Урываев, 1996). Возможно, в норме миндалина оказывает тормозное влияние на половое поведение. Значение коры больших полушарий в организации полового поведения в ходе эволюции млекопитающих возрастает. У приматов при становлении рефлекса спаривания обучение играет существенную роль. У других животных, например у кошек и собак, половое поведение после декортикации не утрачивается, но оно, как правило, не завершается спариванием (Агаджанян, 2009).

5. Механизмы страха и ярости

Страх и ярость представляют собой  тесно связанные эмоции, однако они  значительно отличаются как по вегетососудистому  проявлению, так и по субъективным переживаниям. Способность проявлять  страх и ярость остается у декортицированных животных (удалена кора больших полушарий), однако для них характерна эмоциональная неустойчивость. Гипоталамус, по-видимому, является одной из основных структур, ответственных за происхождение ярости и страха (Хомская, 2002). Например, стимуляция задних областей гипоталамуса вызывает ярость у кошек и обезьян. Разрушение вентролатерального ядра у крыс и кошек приводит к продолжительным периодам агрессии. Имеются также данные об ответственности за ярость и оборонительное поведение у кошек некоторых областей переднего гипоталамуса. Страх и противоположную эмоцию — ярость при электрической стимуляции гипоталамуса удавалось вызвать путем стимуляции рядом расположенных пунктов (Псеунок, 2003).

Миндалина также, по-видимому, имеет  отношение к механизмам ярости. После  двустороннего удаления этой структуры  у обезьян наблюдалась эмоциональная  ареактивность, связанная с потерей чувства страха и ярости. Они без боязни брали в рот змей, которых обезьяны обычно панически боятся. Разрушение миндалины приводит к изменениям их внутригрупповых отношений. Самцы, ранее занимавшие высокий ранг в группе, переходят в подчиненное положение. Имеются также многочисленные описания превращения диких животных в ручных после разрушения миндалины. Дополнительное удаление коры делает такое животное весьма злобным. Таким образом, в организации реакции страха и ярости принимает участие сложная иерархия мозговых структур. 

6. Нейрофизиология мотиваций

В организме под влиянием определенной физиологической потребности развивается  эмоционально окрашенное состояние  — мотивация. Эффективным методом  исследования нейрофизиологических механизмов различных мотиваций является метод  самостимуляции, предложенный американским ученым Дж. Олдсом в1953 году (Адрианов, 1983).

Крысе в различные участки головного  мозга вживляют специальные металлические  электроды. Если при случайном нажатии  на рычаг животное произведет электрическую  стимуляцию собственного мозга через  вживленные в различные его участки  электроды, то в зависимости от локализации  приложения тока наблюдается различный  характер поведения. При нахождении электродов в одних структурах мозга  животное стремится к повторному раздражению, в других -избегает его, а в третьих-остается безразличным (Урываев, 1996). На рис. 5 показана схема эксперимента для получения у крысы реакции самостимуляции. Пункты мозга, охотно стимулируемые животным, положительные зоны находятся главным образом в медиальной области головного мозга, простирающейся от ядер миндалины через гипоталамус к покрышке среднего мозга (рис. 5). В области покрышки среднего мозга, заднего гипоталамуса (ростральное мамиллярных тел) и перегородки частота самостимуляции, например, у крыс, была наибольшей и достигала 7000 в час. Отдельные животные нажимали на рычаг до полного изнеможения, отказываясь от пищи и воды.

Рис. 5. Области «вознаграждения» (простая  штриховка) и «наказания» (двойная  штриховка) в мозге крысы (по Олдсу, 1958).

Сагиттальные  срезы: А — медиальное; Б —  латеральнее; I — обоня-тельная луковица; 2 — передняя комиссура; 3 — поясная извилина; 4 — гиппокамп; 5 — покрышка среднего мозга; 6 — таламус; 7 — ма- миллярные тела; 8 — гипоталамус; 9 — перегородка; 10 — миндалина; 11 — грушевидная доля.

Пункты мозга, связанные с избеганием стимуляции (отрицательные зоны), находились преимущественно в дорсальной части  среднего мозга и латеральной  части заднего гипоталамуса. В мозге крысы пункты положительной самостимуляции составляют примерно 35%, отрицательные — 5% и нейтральные — 60% (см. рис. 4.13). Обширная система положительного подкрепления включает ряд подсистем, соответствующих основным видам мотиваций — пищевой, половой и др. У отдельных животных голод увеличивает, а насыщение снижает частоту самостимуляции через электроды в гипоталамусе. У самцов после кастрации уменьшается частота самостимуляции определенных точек мозга. Введение тестостерона восстанавливает исходную чувствительность к току. В тех пунктах мозга, где голод повышает частоту самостимуляции, введенные андрогены снижали ее, и наоборот (Котляр, 1979).

Мотивация, вызываемая искусственно, не менее эффективна, чем естественные мотивации, соответствующие основным видам физиологических потребностей, таким, как потребление пищи, воды и пр. Ради «приятной» стимуляции мозга  животные даже переносят сильное  болевое раздражение, направляясь  к рычагу через электрифицированный  пол камеры. Вместе с тем вопрос о соответствии механизмов положительного подкрепления при самостимуляции механизмам естественных мотиваций остается дискуссионным. Однако существенно, что при определенной интенсивности тока, пропущенного через пункты самостимуляции, можно вызвать такие реакции, как прием пищи, питье, спаривание, и другие специфические виды поведения. Локализация этих пунктов, как правило, совпадает с центрами, имеющими отношение к контролю различных биологических видов мотиваций (Шульговский, 2002). Кроме того, самостимуляция может обеспечивать необходимую мотивацию для обучения животного. Неизвестно, что чувствует животное при самостимуляции. Наблюдения над больными людьми с хронически вживленными в мозг электродами с целью диагностики и лечения показывают, что в ряде случаев у них возникают реакции самостимуляции, которые часто воспринимаются ими как снятие напряжения, облегчение и т.д. Однако у отдельных больных стремление к самостимуляции связано с чувством удовольствия (Псеунок, 2003).

Заключение

Лимбическая система состоит из различных анатомически и функционально  связанных образований головного  мозга. Одни из них относятся к подкорковым образованиям, другие — к коре, но не к новой, которая покрывает поверхность больших полушарий, а к старой, древней, занявшей в процессе эволюционного развития место в глубине головного мозга. Таким образом, и подкорковые, и корковые образования лимбической системы расположены в глубине мозга, причем они парные, так как имеются и в правом, и в левом полушарии.

Наиболее важные из них — гиппокамп, название которого определено его формой (по-гречески hippocampus — морской конек), миндалевидный комплекс — подкорковое образование в области височной доли и прозрачная перегородка — также подкорковое образование, расположенное в месте соприкосновения двух полушарий. Некоторые ученые к лимбической системе относят также лобную, височную и лимбическую области коры больших полушарий и гипоталамус.

Функции лимбической системы чрезвычайно  сложны и многообразны. Она играет важную роль в формировании поведения, эмоций, памяти, участвует в регуляции  работы внутренних органов и переработке  импульсов. поступающих от органа вкуса. С деятельностью лимбической системы ученые связывают возникновение основных биологических потребностей человека — в еде, питье, стремление к самосохранению, продолжению рода. Уровень этих потребностей зависит от ряда внешних и внутренних факторов. Например, потребность в еде возникает при поступлении в центральную нервную систему импульсов, сигнализирующих о состоянии желудка, об уровне содержания в крови глюкозы, и ряда других сигналов.